Британская колониальная экспансия началась в XVII веке. В ходе колонизации происходило мощное вселение кошек в районы, где аборигенных котов доселе не было. Попробуем сопоставить частоту аллеля tP в популяциях, ныне обитающих на территории того или иного из бывших британских владений, с временем основания этой колонии. В Нью-Йорке, Филадельфии и Бостоне, основанных в середине XVII века, частота аллеля tb равна 0,45. В Галифаксе и Сент-Джонсе, основанных столетием позже, — 0,55— 0,60. В австралийских городах Брисбене и Аделаиде, возникших в середине XIX века, — 0,70. И наконец, сейчас в Южной Англии частота аллеля превышает 0,80.
Частоты аллелей окраски (мраморной-t4, рыжей-О, черной -а) и длины меха (/ - длинная шерсть) в популяциях бродячих кошек. Чем больше площадь черного сектора, тем выше частота аллеля в соответствующем районе мира.
Таким образом, вырисовывается четкая, почти линейная зависимость между временем основания колонии и частотой аллеля tb: чем раньше основана колония, тем ниже в ней частота мраморных кошек.
Наиболее простое объяснение этой зависимости таково. Аллель tb возник в Британии. По непонятным пока причинам отбор на этой территории способствовал постепенному и неуклонному возрастанию частоты данного аллеля примерно на 10% за столетие или на 0,1% за кошачье поколение. Те кошки, которые эмигрировали из Великобритании, освобождались от действия этого отбора и сохраняли по закону Харди-Вайнберга на новых территориях ту концентрацию аллеля, которая была в материнской популяции в момент образования дочерней. Аналогичную картину мы наблюдаем, сравнивая частоты аллея tP в метрополиях и колониях Франции, Испании и Португалии.
Таким образом, используя данные геногеографии, мы можем косвенным путем реконструировать историю эволюции кошачьих популяций.
Рассмотрим в этой связи географию распространения рыжих кошек. Частота аллеля О редко превышает 25%, а в большинстве популяций она ниже. Вспомните, что мы говорили с вами о стабилизирующем отборе — отборе в пользу гетерозигот. Для гена, не сцепленного с полом, при таком типе отбора частота устойчивого равновесия равна 50%. Для гена, локализованного в Х-хромосоме, она ниже — как раз 25%. Эти соображения позволяют предполагать, что черепаховые кошки обладают каким-то селективным преимуществом. Некоторые популяции уже пришли к равновесному состоянию. Это, например, популяции, обитающие в Великобритании, Турции, Северной Африке. Другие еще не достигли равновесия.
Карта распределения этого аллеля выглядит довольно странно. Если в случае аллеля мраморной окраски мы наблюдали явный центр его повышенной частоты, окруженный зонами, в которых его концентрация постепенно снижалась, то здесь мы видим обратную картину: зона низких частот (Италия, Австрия, Венгрия, Кавказ) окружена районами с более высокой концентрацией рыжих кошек.
Для объяснения такой картины можно допустить, что мутация рыжей окраски возникла в Малой Азии и оттуда распространилась по берегам Средиземного моря на запад и вдоль Великого Шелкового пути на восток. Повышенную частоту этого аллеля на Британских островах и в Исландии объясняют тем предпочтением, которое, по-видимому, оказывали рыжим кошкам древние викинги. Среди последних тоже было много рыжих.
Мы уже говорили о том, что аллель черной окраски а может быть назван аллелем урбанизации. Гомозиготы по этому аллелю, вероятно, имеют селективное преимущество в больших городах. Его частота в большинстве кошачьих популяциях превышает 50%.
Такая частота характерна, как мы уже говорили, для аутосомных аллелей, которые дают селективное преимущество их гетерозиготным носителям. Этот аллель в отношении его действия на окраску шерсти полностью рецессивен. Но он может вызвать определенные изменения в физиологии и поведении и у гетерозигот, такие изменения, которые делают их более приспособленными, чем оба гомозиготных класса. Таким образом, на примере аллеля а мы видим совместное действие двух форм отбора: движущей и стабилизирующей. В одних районах (в больших городах Европы, Северной и Южной Африки, Японии) верх берет первая тенденция, в других (в Центральной России, Сибири, на Среднем Востоке) — вторая.