Коснуться невидимого, услышать неслышимое

Закономерно возникает вопрос о том, какие же специфические сенсорные функции соотносятся со столь выраженным нейроанатомическим развитием центральных проекций, рассмотренным здесь на примере слуховой системы, но не менее существенным в отношении как зрительной, так и соматосенсорной систем. Электрофизиологические данные, полученные при изучении активности нейронов разных отделов этих трех сенсорных систем, свидетельствуют об усложнении функциональной организации их вышележащих отделов. Наиболее сложные формы активности и рецептивные поля регистрируются на уровне коры большого мозга. В связи с различиями рецептивных полей и их динамики в процессе последовательного действия раздражителей находятся также и функциональные свойства нейронов. Было, например, обнаружено, что по мере повышения уровня слуховой системы они усложняются и специализируются, равно как и возрастает количество таких нейронов, которые в специфических формах активности выделяют определенные сочетания физических параметров стимулов: ритмы и скорости амплитудной модуляции, направление и скорость частотной модуляции. Появляются нейроны «памяти» с выраженным разрядом последействия, возникающим только при определенных сочетаниях параметров стимулов.

Вместе с тем во всех отделах слуховой системы, включая кору больших полушарий головного мозга, существует система нейронов, не несущих специализированных функций и как бы дублирующихся от уровня к уровню. Схематическое изображение иерархического принципа организации слухового анализа, обоснованное нашими экспериментальными данными, представлено на рис. 11.

Множество черт сходства не только в принципах описания сенсорных стимулов, но и в особенностях организации систем центральной обработки информации можно найти и при рассмотрении зрительной и соматосенсорной систем. В зрительной коре высших млекопитающих обнаружены разные типы клеток, относящихся к различным слоям коры, причем в более глубоких слоях расположены относительно «простые» клетки, в функциональном отношении сходные с нейронами предыдущего анатомического уровня зрительной системы. Оптимальным стимулом для таких клеток являются прямые линии. В более поверхностных слоях расположены «сложные» клетки, у которых рецептивные поля шире и сложнее. Выше их лежат «сверхсложные» клетки, отличающиеся еще более замысловатой функциональной организацией. Оптимальными стимулами для клеток более высокого иерархического уровня обработки являются «решетки», составленные из светлых и темных полос. Другими словами, рецептивные поля сложных клеток являются узко настроенными фильтрами пространственных частот.

Рис. 11. Иерархический принцип организации анализа акустических стимулов в слуховой системе (схема).

Римские цифры — условный «уровень» анализа сенсорного сигнала от рецепторной поверхности (I) до таламо-кортикальной системы (IV); арабские цифры — «уровень» специализации нейронов. Светлые квадраты — отсутствие специализации, реакции возникают на широкий набор стимулов, заштрихованные — частичная специализация, двухцветные — высокая специализация, черные — блоки избирательной памяти. Стрелки — стимул.

Определенная часть нейронов соматосенсорной коры избирательно чувствительна к направлению движения стимула через периферические рецептивные поля. Это свойство центральных нейронов обнаруживается также после 2-ступенчатой переработки информации. На основе оценки нейронов различного уровня исследователи пришли к заключению, что в высших корковых отделах соматосенсорной системы картируются как дерматомная и модальная специализация, так и динамические переменные кожных сенсорных стимулов.

Заключая обзор данных, характеризующих центральное представительство сенсорных систем, необходимо подчеркнуть следующее. Получаемая на входе сенсорных систем информация широко распределяется по всем последующим нервным путям в головном мозге. Информация, необходимая для различения определенных свойств стимула, дублируется многими участками центральной нервной системы. И чем больше «этажей» в сенсорной системе, тем большими возможностями восприятия различных качеств стимула располагает организм, тем легче он компенсирует возможные дефекты обработки сенсорных сигналов. Наиболее сложные и тонкие функции сенсорных систем соотносятся с деятельностью их высших отделов — коры большого мозга.

После того как немецкие ученые Э. Гитциг (1869 г.) и Г. Фритч (1880 г.) показали, что электрическое раздражение определенных участков мозга вызывает двигательную активность, а выдающийся русский невролог В. М. Бехтерев (1907 г.) детально описал проекции различных систем в коре большого мозга, проблема функционального назначения разных областей коры привлекла к себе пристальное внимание ученых и стала предметом острых дискуссий. Этому во многом способствовало и развитие нейрохирургии, позволившей исследовать степень участия различных отделов мозга в реализации некоторых сенсорных и двигательных функций.