Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики

Далее нам нужно учитывать то, что переработка зрительной информации происходит на нескольких уровнях. Она начинается в сетчатке, где распределение света на «экране» из фоторецепторов преобразуется в деятельность нейронов. Эта деятельность определяется сложной системой взаимодействия между множеством нейронов различного морфологического и биохимического типа и зависит от взаимного расположения, интенсивности и цвета световых стимулов. Сетчатка, таким образом, не просто передатчик, а как бы часть мозга. Она в состоянии провести сигналы от всех 10`8 фоторецепторов через 10`6 ганглиозных клеток без потери существенной информации. Усиление перепадов освещенности и вообще контрастов, а также создание так называемой константности светлоты — все это происходит уже на уровне ганглиозных клеток. Несколько упрощая, можно сказать, что информация о различиях в силе света передается в мозг при посредстве двух различных групп ганглиозных клеток (см. гл. 8). Первая группа отвечает на появление света повышением электрической активности, а на исчезновение- снижением (т. е. торможением). Вторая группа, наоборот, на подачу света реагирует торможением, а на его выключение-возбуждением. У каждой ганглиозной клетки есть свое так называемое рецептивное поле-участок сетчатки, на раздражение которого она способна отвечать (см. также рис. 3 в гл. 6). Рецептивные поля клеток этих двух групп организованы противоположным образом: клетки первой группы возбуждаются при освещении центра рецептивного поля и затормаживаются при освещении его периферии, а клетки второй группы, наоборот, затормаживаются при освещении центра и возбуждаются при освещении периферии. Нейроны первого типа называют также «клетками с on-центром», а второго типа— «клетками с off-центром». В реакциях нейронов с on-или оff-центром преобладает ответ на стимуляцию центральной части рецептивного поля. Поэтому такие клетки могут реагировать на равномерное освещение сетчатки.

Функциональное назначение активации клеток с on-центром-указывать на более яркое освещение середины рецептивного поля; активация же клеток с off-центром указывает на то, что середина освещена слабее. Благодаря такому устройству рецептивные поля особо приспособлены для того, чтобы усиливать контраст на границах светлого и темного и тем самым подчеркивать контуры предметов. Если на сетчатке создается перепад освещенности, то на своей более светлой стороне он способствует активации клеток с ом-центром, а на более темной-клеток с off-центром, отчего разница в реакции клеток по обе стороны границы возрастает. Сходная организация имеется в боковых коленчатых телах таламуса (это первые центральные «станции» зрительной системы), и в слое 4 первичной зрительной зоны коры.

Относительная независимость воспринимаемой светлоты поверхности от силы освещения. — Прим. ред.

Рис. 4. Нейронный механизм иллюзии Германна на белой решетке, выявляющийся при записи ответов нейрона с оn-центром в первичной зрительной коре кошки. Вверху слева показаны различные положения рецептивного поля относительно решетки (сама решетка изображена внизу). Соответствующие этим положениям импульсные разряды нейрона представлены справа. Строки 1, 3 и 5 — это показания фотоэлемента: горизонтальная линия смещается вверх в периоды подачи светового стимула в виде решетки. Строки 2, 4 и 6- записи импульсов (вертикальные штрихи), возникающих в ответ на стимуляцию. В строке 2 частота импульсов меньше, чем в строках 4 и 6. Чтобы понять, чем объясняется такая разница в электрической реакции, нужно сравнить воздействие стимула на возбуждающий центр рецептивного поля (+) и на его тормозящую периферию (-) во всех трех случаях. Когда центр попадает в место пересечения полос, нейрон возбуждается слабее, так как свет при этом сильнее (со всех четырех сторон!) воздействует на тормозящий краевой участок поля. Потому-то и кажется, будто в местах пересечения белых полос они чуть-чуть темнее, чем на других участках.

На рис. 4 показаны последствия такой организации в применении к отдельному нейрону с оп-центром.

Рис. 5. Иллюзия Крей-ка-Корнсвита и лежащие в ее основе реакции нейронов первичной зрительной коры кошки. У каждого нейрона удлиненное, двусторонне симметричное рецептивное поле. Вклады, его возбуждающих (+) и тормозящих (—) участков в итоговую активность клетки взаимно уравновешиваются. Поэтому на стимул откликаются только те нейроны, рецептивные поля которых попадают на границу между областями различной освещенности. Два диска, изображенные в середине (слева и справа) совершенно одинаковы по величине и светлоте, но левый кажется и больше, и светлее правого. Это различие, видимо, должно определяться разным направлением перепадов светлоты на их границах. Если это верно, то при создании противоположно направленных изменений светлоты на противолежащих сторонах диска эффект контраста должен уменьшиться. Так оно в действительности и происходит (см. фигуру внизу).