2. Вторым, не менее важным источником для постоянного тонуса коры являются импульсы, доходящие до нее от внутренних обменных процессов организма,
составляющих основу для биологических влечений. Известно, что состояние организма (например, уровень сахара в крови, являющийся показателем состояния голода или насыщенности), уровень кислорода в крови (который, опускаясь ниже нужного уровня, является показателем «кислородного голодания») регулируются аппаратами верхнего ствола и гипоталамуса. Известно также, что в состав верхнего ствола и древнего мозга входят и специальные аппараты, регулирующие такие процессы, как половые рефлексы, рефлексы агрессии и т. п.Исследователи (Я. Миллер, Д. Олдс, П. Мак Лин, X. Дельгадо
и др.), раздражая соответствующие отделы верхнего ствола и древнего мозга, вызывали у животного выраженные формы инстинктивного полового поведения, актов агрессии, непрекращающегося голода, жажды и т. п. Наличие в указанных зонах мозга нервных образований, регулирующих перечисленные влечения, было использовано некоторыми исследователями (Д. Олдс, X. Дельгадо) для того, чтобы вызывать у животного длительные реакции «самостимуляции». Замыкая ток, направляющийся к электродам, вживленным в эти области мозга, животное самостоятельно вызывало длительное время возбуждение этих аппаратов, которые эти авторы расценивали как своеобразные «центры», регулировавшие эмоциональное состояние животного.Импульсы от этих образований гипоталамуса и зрительного бугра, передаваемые на кору посредством восходящей ретикулярной формации, и составляют второй источник для поддержания тонуса коры и ее бодрственного состояния. Поражение этих аппаратов гипоталамуса и ядер зрительного бугра у человека могло существенно изменить тонус коры. Примеры изменения тонуса можно видеть в случаях нарушения функций гипофиза, с одной стороны, и опухолей стенок третьего желудочка — с другой.
К аппаратам верхнего ствола ретикулярной формации, обеспечивающим поддержание нормального тонуса коры, нужно присоединить и аппараты древней («лимбической») коры, расположенные во внутренних (медиальных) отделах больших полушарий и участвующие в работе «энергетического» блока мозга.
Древняя «лимбическая» кора долгое время рассматривалась как существенная часть «обонятельного мозга». Это предположение основывалось на том, что она особенно развита у животных, у которых обоняние играет ведущую роль в поведении. Однако наличие этой области у животных, лишенных обоняния (дельфины), а также ряд физиологических наблюдений заставили изменить эту точку зрения. Стало принято считать область с входящим в ее состав гиппокампом аппаратом, имеющим гораздо более сложные функции, и расценивать древнюю кору и лимбическую область как «вегетативный мозг», принимающий существенное участие в регуляции протекания вегетативных и аффективных процессов, играющих важную роль в сохранении следов памяти.
Эти предположения были сформулированы крупными американскими исследователями Клювером и Бюси,
которые после повреждения лимбической области (в частности, медиальных отделов сочной доли) наблюдали у животных резкое оживление эмоциональных реакций и нарушения памяти. Близкие данные были получены при последующих наблюдениях П. Мак Лина, Д. Олдса и других, которые могли видеть существенные изменения влечений и аффективных процессов, наступающие у животных в результате повреждения гиппокампа. Наконец, важные наблюдения, проведенные на людях с двусторонним поражением гиппокампа американскими исследователями В. Пенфилдом, В. Сковиллом и Б. Милнер, позволили показать, что в этих случаях существенно изменяется тонус коры и резко страдает память.Объяснение этим явлениям было найдено тогда, когда физиологи, научившиеся отводить токи действия от отдельных нейронов (Т. Визель, Г. Джаспер
и др.), нашли, что в гиппокампе существует большое число нейронов, не реагирующих на специфические (зрительные, слуховые или тактильные) раздражители, но тонко реагирующих на каждое изменение, возникающее в окружающей среде. Наличие этих нейронов, в функции которых входит сличение раздражителей с предшествующими следами и реакции на их «рассогласование», по — видимому, и объясняется та роль, которую играют образования древней коры в процессах ориентировочного рефлекса (ненаправленного внимания) и памяти.