Люди. По следам наших миграций, приспособлений и поисков компромиссов

Примером длительного сохранения «эволюционного наследства» является главный комплекс гистосовместимости у позвоночных, или HLA у человека. В данном случае генетическое разнообразие получено по наследству от очень древних предков – как у приматов, так и у других млекопитающих, у птиц и у рыб. Точно так же было показано, что система групп крови АВО представляет собой трансвидовой полиморфизм, общий для разных видов приматов, включая человека. Кроме воздействия, связанного с патогенами, по всей вероятности, на поддержание трансвидового разнообразия в системах HLA и АВО повлияли и другие факторы – такие, как половой отбор.

Действительно, давно известно, что система HLA, используемая иммунной системой для распознавания «свой-чужой», играет важную роль в выборе полового партнера у многих видов позвоночных. Объяснением этого явления может служить гипотеза, что при спаривании с партнером, имеющим другие гены HLA, рождается потомство с разнообразным набором генов, участвующих в иммунитете, и это способствует устойчивости к инфекциям. Изучением этого явления у человека занимались Рафаэль Ше (Национальный музей естественной истории в Париже) и Кэрол Обер (Чикагский университет), которые показали, что на выбор партнера влияет состав генов HLA: то есть, судя по всему, мы неосознанно предпочитаем партнера с отличными от наших генами HLA. Пример такого полового отбора у человека был продемонстрирован в исследовании, проведенном на американцах европейского происхождения, европейцах и гуттеритах – этнорелигиозной общности христиан-анабаптистов, проживающих в основном в Канаде и Соединенных Штатах.

В 2019 году еще одно исследование Рафаэль Ше выполнила на популяциях с большей численностью и различным географическим происхождением. Оно наглядно подтвердило гипотезу, согласно которой гены HLA влияют на выбор партнера, но также показало сильную зависимость этого выбора от социального контекста. Как правило, в человеческих популяциях принято избегать генетически похожих партнеров, но в некоторых популяциях социальные установки, например гомогамия (обычай выбора партнеров внутри той же социальной группы – этнической, религиозной и т. д.), превалируют над биологическими факторами, участвующими в выборе партнера в соответствии с его HLA.

Но даже без учета системы HLA – классического примера стабилизирующего отбора у человека – последние полногеномные исследования показали, что иммунные функции были особенно сильно затронуты именно половым отбором. Это подтверждается на длительных отрезках времени как для многих видов приматов, так и для человека. Например, анализ геномов человека и шимпанзе выявил 125 областей, которые содержат трансвидовые полиморфизмы, демонстрирующие признаки стабилизирующего отбора. Такие области в основном включают в себя гены, задействованные в иммунных функциях (например, ген IGFBP7 и гены мембранных гликопротеинов). Таким образом, скорее всего функциональное разнообразие в соответствующих белках сохранилось из-за влияния инфекций у двух этих видов приматов.

Другие исследования, не столь многочисленные, сосредоточились на стабилизирующем отборе в пределах вида Homo sapiens. Помимо описанного в предыдущей главе знакового случая мутации HbS в регионах, где малярия является распространненным заболеванием, были идентифицированы и другие гены, задействованные в этом механизме отбора. В частности, это иммуноглобулиноподобные рецепторы киллерных клеток, или KIR (от английского killer cell immunoglobulin-like receptors), эволюционирующие вместе с системой HLA, а также гены, кодирующие различные белки, участвующие в миграции клеток, в защите клетки-хозяина или во врожденном иммунитете. Хотя стабилизирующий отбор был и остается редким явлением, по всей видимости он особенно активно проявил себя в случае иммунного ответа и взаимодействия хозяина и патогена, когда сохранение разнообразия оказалось особенно благоприятно для выживания.

Любовь во время малярии

В отличие от стабилизирующего отбора, положительный отбор воздействует на новые мутации – или на существующие нейтральные, – приводя к повышению их распространенности и закреплению в популяциях, живущих в конкретной географической среде. Список генов иммунитета, подчиняющихся данному механизму отбора, все время растет, и участие некоторых из них напрямую зависит от функциональных данных организма или от эпидемиологических данных.

Среди показательных примеров локальной адаптации, связанной с патогенами или с иммунным ответом, фигурируют мутации в генах, выполняющих различные функции, например:

– формирование устойчивости к малярии в Африке и в Азии;

– заражение трипаносомой[96], вызывающей сонную болезнь, в Африке;

– ослабленная воспалительная реакция в Европе и в Африке;

– иммунитет к вирусам, использующий интерфероны III типа, в Европе и в Азии.