Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Анализ последовательностей выявил несколько категорий вирусных генов, принципиально отличающихся по происхождению (Koonin et al., 2006). Можно обсуждать, какая степень дробности классификации оптимальна, но четко различаются по меньшей мере пять классов, укладывающихся в три более крупные категории.

Гены с четко опознаваемыми гомологами у клеточных форм жизни:

1. Гены с близкими гомологами у клеточных организмов (обычно это хозяева данного вируса) присутствуют у узкой группы вирусов.

2. Гены, консервативные среди большой группы вирусов или даже нескольких групп и имеющие относительно отдаленные клеточные гомологи.

Вирус-специфичные гены:

3. Гены-сироты[106] – гены без выявленных гомологов, кроме как у близкородственных вирусов.

4. Вирус-специфические гены, консервативные для (относительно) широкой группы вирусов, но не имеющие гомологов у клеточных форм жизни.

5. Гены – вирусные сигнатуры.

Вирусные сигнатуры – это гены, общие для многих разнообразных групп вирусов, имеющие лишь отдаленные гомологи у клеточных организмов, для которых имеются убедительные свидетельства в пользу монофилии (общего происхождения) всех вирусных членов соответствующих семейств генов. Словосочетание «гены-сигнатуры» было использовано, чтобы подчеркнуть, что эти гены являются признаками «вирусного состояния».

Относительный вклад каждого из этих классов генов в наборы генов различных вирусов зависит от размера вирусного генома и его генетической сложности, которые разнятся более чем на три порядка (см. рис. 10-1). Вирусы с малыми геномами, такие как большинство РНК-вирусов, часто обладают лишь несколькими генами, большинство из которых принадлежат к классу генов-сигнатур. Напротив, у вирусов с большими геномами, например поксвирусов, широко представлены все пять классов. Чтобы проиллюстрировать разнообразие генетического состава, на рис. 10-2 показана разбивка набора генов трех вирусов, обладающих малым, средним и крупным геномами соответственно, на пять классов генов. Интересно, что крупные и среднего размера геномы бактериофагов и вирусов архей заполнены «сиротами», которые зачастую составляют более 80 процентов генов этих вирусов. Быстро эволюционирующие «гены-сироты» фагов, возможно, поставляют много, если не большинство «генов-сирот», которые находят в геномах прокариот (несмотря на отсутствие выявляемой консервативности последовательностей), так что они играют ключевую роль в эволюции прокариот (Daubin and Ochman, 2004).

Происхождение пяти классов вирусных генов, скорее всего, различно. Два класса генов, имеющих легко распознаваемые гомологи в клеточных формах жизни, вероятно, представляют собой соответственно относительно недавние (класс 1) и древние (класс 2) заимствования из геномов клеточных хозяев. Откуда произошли вирус-специфические гены – это значительно более трудный и интересный вопрос. Первая возможность заключается в том, что эти гены произошли от других генов вирусов или хозяев, но резкое ускорение эволюции, связанное с появлением новых, специфических вирусных функций, стерло все следы их происхождения. Это соображение согласуется с тем фактом, что многие (возможно, большинство) генов 4-го класса (вирус-специфических генов, консервативных среди группы вирусов) – компоненты вириона, то есть несут важнейшую для вируса функцию, для которой нет эквивалента у клеточных форм жизни. Мы пока отложим обсуждение других путей возникновения и эволюции вирус-специфических генов и обсудим эволюцию вирусных генов-сигнатур. Гены-сигнатуры, пересекающие границы, пролегающие между самыми разными эволюционными линиями вирусов, – глубоко интересный и значимый объект для понимания эволюции и происхождения вирусов.

Таблица 10-1. Наиболее крупные монофилетические классы вирусов и эгоистичных генетических элементов.

Сокращения: JRC – белок капсида с укладкой типа рулета; LTR – long terminal repeat (длинный концевой повтор); RdRp – РНК-зависимая РНК-полимераза; RCRE – (инициирующая) эндонуклеаза репликации по механизму «катящегося кольца»; RT – обратная транскриптаза; S3H – геликаза суперсемейства 3.