Читаем Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции полностью

Более реалистично предполагать, что развитие основных черт клетки («кристаллизация» в смысле Вёзе) была асинхронной, так что LUCA сильно напоминал современные клетки в одних аспектах, но был исключительно «примитивен» в других. Результаты сравнительной геномики дают подсказки для различения «развитых» и примитивных свойств LUCA. Так, основываясь на основных областях несходства между археями и бактериями, была высказана гипотеза о том, что LUCA

• не имел типичного большого ДНК-генома;

• не был типичной, окруженной мембраной клеткой (см. рис. 11-2; Koonin and Martin, 2005).

Загадкой ДНК-генома и репликации, которую требовалось разгадать, была комбинация негомологичных и консервативных компонентов в аппаратах репликации ДНК архей и бактерий, притом что ядро механизма транскрипции универсально консервативно. Чтобы объяснить эту смешанную картину консерватизма и разнообразия, было сделано предположение о том, что у LUCA был «ретровирусоподобный» цикл репликации с консервативным механизмом транскрипции, вовлеченным в транскрипцию дцДНК провирусного типа и консервативными компонентами системы репликации ДНК, которые в данном случае играли вспомогательную роль (Leipe et al., 1999). Эта умозрительная схема сочетала в некоем гипотетическом цикле репликации консервативные белки, вовлеченные в транскрипцию и репликацию, с белками, которые, по крайней мере в современной биосфере, однозначно принадлежат к миру вирусов, как, например, обратная транскриптаза (см. гл. 10). Этот предполагаемый изначальный цикл репликации-экспрессии, хотя формально и подходит под требования универсального сохранения упомянутых белков при неуниверсальности других ключевых компонент механизма репликации ДНК, не имеет, однако, никаких аналогий в существующих генетических системах.

Рис. 11-2. Сценарий вирусного мира для доклеточной эволюции.

Еще одна область несходства архей и бактерий, липидный биосинтез (вместе с химией липидов), требует еще более радикальной гипотезы неклеточного, но компартментализированного LUCA (Martin and Russell, 2003; Koonin and Martin, 2005). Конкретное предположение состоит в том, что LUCA(S) был разнородной популяцией генетических элементов, существовавших в сети неорганических ячеек (в гл. 12 эти возможные инкубаторы жизни обсуждаются в подробностях). Основным затруднением для моделей безмембранного LUCA является то, что некоторые мембранные белки и даже молекулярные комплексы, такие как протонная АТФаза и частица узнавания сигнала, практически универсальны во всех современных формах клеточной жизни и, по всей вероятности, присутствовали и в LUCA.

Более тщательное рассмотрение основные проблем концепции клеточного LUCA, а именно негомологичности основных элементов системы репликации ДНК и радикального различия между фосфолипидами и ферментами липидного биосинтеза у архей и бактерий, приводит к идее о том, что две эти проблемы тесно связаны между собой (Koonin, 2009c). LUCA (реконструированный методами сравнительной геномики) как сложный организм без обширного ДНК-генома, сравнимого с геномами современных архей и бактерий, должен был бы иметь геном, состоящий из нескольких сотен РНК-сегментов (или ДНК провирусного типа), длиной в несколько тысяч оснований каждый. Это ограничение диктуется исключительно низкой стабильностью молекул РНК в сравнении с ДНК, а также тем фактом, что самые длинные РНК-геномы (принадлежащие коронавирусам) не превышают 30 Кб.

Предполагалось, что LUCA мог быть РНК-клеткой в собственном смысле слова, из которой далее произошли три основные линии РНК-клеток (предки бактерий, архей и эукариот), геномы которых независимо заменились ДНК в результате приобретения механизмов ДНК-репликации от различных вирусов (Forterre, 2006). Этот сценарий, однако, выглядит надуманным, поскольку необходимость в сотнях «хромосом» выглядит непреодолимым препятствием для РНК-клетки. Требуемая точность распределения копий такого фрагментированного генома между дочерними клетками при клеточном делении требует исключительной точности механизма сегрегации генома, превышающей даже точность соответствующего аппарата современных прокариот. В противном случае изменение в наборе генов при каждом делении клетки, безусловно, сделает размножение невозможным. Механизмы деления, которые функционируют в современных бактериях (и, вероятно, в археях), закачивают дцДНК в дочерние клетки при помощи специальных АТФаз, которые, по всей вероятности, эволюционировали совместно с дцДНК-геномами. Таким образом, если LUCA действительно имел, вместо большого генома из дцДНК, «коллективный» геном из множества РНК-сегментов, то он должен был быть формой жизни, весьма отличной от современных клеток, возможно даже неклеточной.

Перейти на страницу:

Похожие книги

Эволюция и прогресс
Эволюция и прогресс

Автор вводит читателя в круг наиболее интригующих вопросов эволюционной биологии. До сих пор эволюционный прогресс остается предметом бурных, даже ожесточенных споров. По существу, всех биологов можно разделить на сторонников и противников идеи этой формы прогресса. Эволюцию живых организмов обычно связывают с ростом их сложности и степени совершенства, однако до сих пор нет строгих критериев этой оценки. Главная мысль, развиваемая автором, состоит в том, что основные атрибуты прогресса — усложнение строения и повышение уровня надклеточной организации — являются лишь следствием постоянно идущего отбора на повышение эволюционной пластичности видов.Книга предназначена для биологов широкого профиля, а также всех интересующихся вопросами эволюции живых существ.

Владимир Александрович Бердников

Зарубежная образовательная литература, зарубежная прикладная, научно-популярная литература / Биология / Научпоп / Образование и наука / Документальное
Слепой часовщик. Как эволюция доказывает отсутствие замысла во Вселенной
Слепой часовщик. Как эволюция доказывает отсутствие замысла во Вселенной

Как работает естественный отбор? Является ли он достаточным объяснением сложности живых организмов? Возможно ли, чтобы слепая, неуправляемая сила создала столь сложные устройства, как человеческий глаз или эхолокационный аппарат у летучих мышей? Еще Дарвин убедительно ответил на эти вопросы, а наука с каждым новым десятилетием предоставляет все больше доказательств его правоты, но многие по-прежнему в ней сомневаются. Книга знаменитого английского биолога, популяризатора науки и борца с креационизмом Ричарда Докинза "Слепой часовщик" защищает эволюционный взгляд на мир и развенчивает мифы, существующие вокруг дарвиновской теории. Впрочем, Докинз никогда не ограничивается одной проблемой конкретной научной дисциплины — в конечном счете он говорит о философских основах научного мировоззрения в целом. Остроумие и широкая эрудиция автора позволяют ему легко оперировать примерами из самых разных областей — от компьютерного программирования до Шекспира, и это, вероятно, тоже сыграло свою роль в том, что "Слепой часовщик" уже почти три десятка лет остается бестселлером.

Ричард Докинз

Публицистика / Биология / Образование и наука / Документальное
Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Первое издание полного собрания сочинений И. П. Павлова, предпринятое печатанием по постановлению Совета Народных Комиссаров Союза ССР от 28 февраля 1936 г., было закончено к 100-летию со дня рождения И. П. Павлова - в 1949 г. Второе издание полного собрания сочинений И. П. Павлова, печатающиеся по постановлению Совета Министров СССР от 8 июня 1949 г., в основном содержит, как и первое, труды, опубликованные при жизни автора. Дополнительно в настоящем издание включен ряд работ по кровообращению и условным рефлексам, а также «Лекции по физиологии», не вошедшие в первое издание. Кроме того, внесены некоторые изменения в расположение материала в целях сгруппирования его по определенным проблемам с сохранением в них хронологической последовательности. Второе издание полного собрания сочинений И. П. Павлова выходит в 6 томах (8 книгах). Библиографический, именной и предметно-тематический указатели ко всему изданию. а также очерк жизни и деятельности И. Павлова составят отдельный дополнительный том.

Иван Петрович Павлов

Биология / Биофизика / Биохимия / Образование и наука