Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Природа и происхождение значения кодонов универсального генетического кода имеют решающее значение для понимания того, как могла возникнуть трансляция. Эволюция кода остро интересовала исследователей еще до того, как код был полностью расшифрован, и уже самые ранние работы по этой теме отчетливо различали три (возможно, и не взаимоисключающие) эволюционных модели: (1) стерическая комплементарность, обеспечивающая специфическое взаимодействие между аминокислотами и соответствующими им кодонными или антикодонными триплетами нуклеотидов, (2) «застывшая случайность», то есть закрепление случайного кода, который стало практически невозможно существенно изменить позже, и (3) адаптивная эволюция кода, начавшаяся с первоначально случайного соответствия кодонов аминокислотам (Crick, 1968).

Структура кода явственно неслучайна: кодоны родственных аминокислот в основном смежны в кодовой таблице, что обусловливает высокую (хотя и не наивысшую возможную) устойчивость кода к мутациям и ошибкам трансляции, как впервые отметил Вёзе (Woese, 1967), а С. Фриленд и Л. Херст впоследствии показали количественно (Freeland and Hurst, 1998). Высокая надежность кода опровергает сценарий «застывшей случайности» в его крайней форме (случайная привязка кодонов к аминокислотам без последующей эволюции), однако и стереохимическая модель, и модель отбора, и их сочетание, и «застывшая случайность» с последующей адаптацией способны в принципе объяснить наблюдаемые свойства кода (Koonin and Novozhilov, 2009).

Положение осложняется тем, что неизвестно, существует ли стереохимическое соответствие между аминокислотами и соответствующими триплетами нуклеотидов (кодонами). Ответ на этот кажущийся простым вопрос оказывается на удивление трудноуловимым. Ранние попытки обнаружить избирательность взаимодействия (поли)аминокислот и полинуклеотидов были безрезультатны, что говорит о том, что если специфическое сродство и существует, то отнюдь не строгое, и взаимодействие, вероятно, слабо и зависимо от внешних факторов. Хотя и имеются некоторые сообщения о неслучайных взаимодействиях аминокислот с олигонуклеотидами, но в целом попытки продемонстрировать такое взаимодействие напрямую оказались неудачными (Saxinger and Ponnamperuma, 1974).

Интерес к стереохимической гипотезе возродился с появлением метода усиления отбора (SELEX) для выделения олигонуклеотидов (аптамеров), избирательно связывающихся с аминокислотами (Yarus et al., 2005, 2009). Для восьми аминокислот с большими боковыми цепями были выделены аптамеры, значительно обогащенные триплетами нуклеотидов, идентичными либо кодонам, либо антикодонам соответствующей аминокислоты. Результаты этих экспериментов, правда, несколько неубедительны, так как для одних аминокислот аптамеры содержат в основном кодоны, тогда как для других – в основном антикодоны. Рассматриваемые в совокупности, данные по сродству аптамеров к аминокислотам считаются серьезным аргументом в поддержку стереохимической гипотезы происхождения кода, однако реальная надежность и значимость этих результатов остаются под большим вопросом.

Наличие как кодонов, так и антикодонов в аптамерах для нескольких аминокислот затруднительно интерпретировать в терминах стереохимической комплементарности. Кроме того, аминокислоты, для аптамеров которых получены подробные данные, имеют сложные боковые цепи (которые, предположительно, необходимы для избирательного взаимодействия с аптамерами) и, вероятно, являются поздними добавлениями к генетическому коду (Trifonov, 2004). До тех пор, пока не будут получены аналогичные результаты для простых, предположительно древних аминокислот, эксперименты по отбору аптамеров затруднительно рассматривать как убедительный аргумент в пользу стереохимической гипотезы происхождения кода.

Итак, ключевой вопрос о том, играло ли роль в происхождении кода прямое взаимодействие между аминокислотами и специфическими нуклеотидными триплетами, все еще ждет ответа. В следующем разделе, при обсуждении происхождения трансляции, мы будем максимально объективны, рассматривая происхождение кода либо через избирательное взаимодействие между аминокислотами и соответствующими нуклеотидными триплетами, либо через случайное соответствие между аминокислотами и кодонами, то есть из «застывшей случайности».

Происхождение трансляции: ключевые идеи и модели [129]

За 40 лет, прошедших со времени открытия механизма трансляции и расшифровки генетического кода, были предложены многочисленные – неизбежно спекулятивные, иногда надуманные и часто весьма остроумные теоретические модели происхождения и эволюции различных компонентов трансляционной системы и разных аспектов процесса трансляции. Представить здесь тщательный критический анализ этих моделей нереально. Вместо этого мы рассмотрим несколько центральных идей, имеющих прямое отношение к происхождению трансляции, а затем обсудим несколько более подробно единственные два известных мне убедительных сценария.