Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Открытость генома хозяина воздействию ДНК эндосимбионта имеет несколько важнейших последствий. Вставка участка ДНК эндосимбионта в ген хозяина, выполняющий важные для выживания клетки функции, должна была приводить к гибели соответствующих клеток и не фиксироваться в протоэукариотической популяции. Прокариоты обладают геномами с тесным («стена к стене») расположением генов, эти геномы в основном составлены из белок-кодирующих генов (см. гл. 5), и нет причины полагать, что АПЭ был исключением из этого правила. Таким образом, размножение эндосимбионта, сопровождаемое случайным лизисом, должно было оказывать на популяцию химерных клеток исключительное давление, возможно приводящее к втягиванию популяции в «бутылочное горло». Такое «бутылочное горло» может резко увеличивать скорость генетического дрейфа и, следовательно, усиливать роль случайности в эволюции при снижении интенсивности отбора (мы обсудим это важное явление подробнее в гл. 8). Предлагаемый сценарий эукариогенеза выглядит парадоксальным: эндосимбиоз кажется выгодным в плане метаболической кооперации, но в то же время разрушительным по причине высвобождения ДНК эндосимбионта и других эффектов его внутриклеточного размножения. Однако можно полагать, что эта ситуация создает сильное напряжение, но не парадокс: химерная клетка может выдержать атаку чужой ДНК без потери эндосимбионта, если взаимные связи между хозяином и симбионтом были установлены спустя очень короткое время после вторжения симбионта. Это напряжение между необходимостью сохранить эндосимбионта и тем гнетом, который он оказывает на химерную клетку, могло оказаться необходимым условием для появления эукариотических нововведений.

Последовательности определенного класса, будучи встроены даже в функционально важные гены, наносят гораздо меньший урон. Это так называемые самосплайсирующиеся интроны группы II, класс обратно-транскрибируемых самореплицирующихся генетических элементов, которые «прыгают» по геномам многих бактерий и некоторых мезофильных архей, а также митохондрий грибов и растений (Lambowitz and Zimmerly, 2004). Они имеют очень интересный, необычный жизненный цикл: используя РНК (рибозимный катализ), они вырезают сами себя из транскриптов соответствующих генов хозяина, а затем, сделав копии собственной ДНК с помощью обратной транскриптазы, которую сами и кодируют, встраиваются в новые сайты на хромосоме хозяина. Сегодня считается доказанным, что интроны группы II, которые в мире эукариот представлены только в некоторых органеллах эндосимбиотического происхождения, являются предшественниками сплайсосомных интронов, которые прерывают эукариотические белок-кодирующие гены (Keating et al., 2010; Toor et al., 2008). Действительно, терминальные структуры интронов группы II, ответственные за вырезание интрона, имеют близкое сходство с каноническими терминальными структурами сплайсосомных интронов. Еще важнее, что небольшие молекулы РНК в сплайсосоме, катализирующие сплайсинг у всех эукариот, также происходят от интронов группы II. Большинство бактерий контролируют число интронов группы II, удерживая его на уровне нескольких копий на бактериальную хромосому (или удаляя вовсе), вследствие интенсивного очищающего отбора в бактериальных популяциях (см. гл. 8). Интересно, что альфа-протеобактерии относительно богаты этими элементами, они содержат до 30 копий на бактериальный геном. Наиболее высокое содержание интронов группы II наблюдается в митохондриях грибов и растений, где они составляют существенную долю генома. Размножение интронов группы II в геноме эндосимбионта могло начаться вскоре после установления эндосимбиоза и было, вероятно, инициировано неизбежным снижением размера популяции симбионта и последующей невозможностью эффективно избавляться от самореплицирующихся элементов.