Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Пока еще слишком рано говорить о том, насколько тенденция к оптимизации генома, полученная из реконструкции на рис. 7–8, главенствует в общем контексте эволюции жизни, потому что таксономическая плотность секвенированных геномов из различных ветвей жизни по-прежнему недостаточна. Тем не менее результаты имеющихся ограниченных реконструкций позволяют предположить, что изложенная картина может быть достаточно полной. Например, реконструкция общего предка существующих архей указывает на то, что геном предковой формы был, по крайней мере, столь же сложен (в пересчете на общую сложность C, потому как трудно реконструировать энтропию и, следовательно, плотность информации непосредственно), как у типичных современных членов группы (Csuros and Miklos, 2009)[78]. Кроме того, проявляется четкая тенденция в самих результатах реконструкций: предполагаемая сложность предковых форм пересматривается в сторону повышения с увеличением числа использованных для реконструкции геномов и с уточнением применяемых моделей наибольшего правдоподобия. Качественно аналогичные результаты были получены в ходе реконструкции генного набора LECA (см. гл. 7): даже намеренно консервативные подходы, примененные к ограниченному набору геномов, указывают, что LECA был как минимум столь же сложен, как и типичный современный одноклеточный эукариот (Koonin, 2010a).

С учетом результатов этих реконструкций предкового генома и в рамках неадаптивной популяционно-генетической теории эволюции генома возникает искушение предложить общую модель эволюции энтропии и сложности генома. В этой модели эволюция обычно происходит прерывистым образом, через стадии высокой энтропии, связанные с популяционными «бутылочными горлышками», впоследствии развиваясь в одном из двух различных режимов (см. рис. 8–5):

1. Низкоэнтропийное (высокая плотность биологической информации) состояние, связанное с высоким N_e, по сценарию оптимизации;

2. Высокоэнтропийное (низкая плотность биологической информации) состояние, связанное с низким N_e, в соответствии со сценарием кооптации[79].

Этот паттерн эволюции повторяется на протяжении всей истории жизни[80]. Высокоэнтропийные «бутылочные горлышки» соответствуют появлениям новых крупных групп, в то время как последующие расхождения линий внутри этих групп обычно включают в себя «нарушение симметрии» между этими двумя сценариями. Соответствие между этой моделью и моделью сжатого кладогенеза, изложенной в главе 6, очевидно. Важно отметить, что эпизоды внезапного возрастания энтропии немногочисленны и разнесены во времени друг от друга, тогда как большая часть истории жизни прошла в режиме «нормальной эволюции» между этими эпизодами. В фазе «нормальной эволюции» оптимизация генома, включающая уменьшение генома под действием сильного очищающего отбора в популяциях с большой N_e, по-видимому, встречается чаще, чем ограниченное усложнение, характерное для групп организмов, традиционно рассматриваемых как сложные, куда, безусловно, входит и наша собственная линия млекопитающих.

Режим оптимизации генома легко демонстрируется in vitro в экспериментах по дарвиновской эволюции. Сол Спигелман и коллеги провели, пожалуй, самую известную серию таких экспериментов в 1960-х годах (Mills et al., 1973;. Spiegelman, 1971). Они поместили небольшое количество РНК бактериофага в пробирку с репликазой (фермент фага, ответственный за репликацию генома), нуклеотидами и необходимыми ионами и позволили ему реплицироваться в течение непродолжительного времени. Часть содержимого затем перенесли в другую пробирку, содержащую ту же смесь, и повторили процедуру. В этих условиях давление отбора на РНК фага требует лишь ускорения репликации, и результаты эволюции в этом режиме были весьма радикальны: после примерно 70 повторений размер РНК снизился с ≈3500 до ≈400 нуклеотидов, то есть до наименьшего размера, при котором молекула способна размножаться при помощи полимеразы.

Рис. 8–5. Общая модель динамики эффективного размера популяции, размера генома и плотности биологической информации в соответствии с неадаптивной теорией. Каждый из графиков показывает три пути эволюции генома: сплошная линия – оптимизация генома (свободно живущие автотрофные бактерии и археи, некоторые одноклеточные эукариоты); серая линия – задействование мусорной ДНК и усложнение генома (эукариоты, особенно их многоклеточные формы); пунктирная линия – храповик деградации генома (паразиты и симбионты, особенно внутриклеточные формы).

За пределами нулевой гипотезы: ограничения популяционно-генетического взгляда на эволюцию генома