Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Применение неадаптивной теории эволюции сложности к эволюции геномов прокариот, с акцентом на роль оптимизации генома под действием сильного очищающего отбора в популяциях с большим N_e.

Lynch M., and J. S. Conery. (2003) The Origins of Genome Complexity. Science 302: 1,401—1,404.

Ключевая статья, представляющая неадаптивную теорию эволюции геномной сложности и описывающая простые популяционно-генетические оценки, лежащие в основе теории.

Novichkov P.S., Y. I. Wolf, I. Dubchak, and E. V. Koonin. (2009) Trends in Prokaryotic Evolution Revealed by Comparison of Closely Related Bacterial and Archaeal Genomes. Journal of Bacteriology 191: 65–73.

Сравнительное исследование режимов отбора в разных эволюционных линиях прокариот, демонстрирующее ограничения прямолинейного популяционно-генетического подхода.

Stoltzfus A. (1999) On the Possibility of Constructive Neutral Evolution. Journal of Molecular Evolution 49: 169–181.

Важная концептуальная статья, сделавшая возможным появление понятий неадаптивной эволюции сложности и храповика конструктивной нейтральной эволюции.

Хотелось бы добавить к этому списку две книги, одна из которых без всяких уважительных причин осталась вне поля внимания автора при работе над этой главой, а вторая специфически рекомендуется читателю русского перевода.

John Maynard Smith and Eörs Szathmáry. (1998) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.

Классическая работа, в которой фундаментальные эволюционные инновации, такие как возникновение клетки и возникновение многоклеточных организмов, трактуются в контексте перехода селекции на новый уровень. Так, при возникновении многоклеточных организмов объектом селекции становится уже не индивидуальная клетка, а сообщество клеток с определенным распределением дополняющих друг друга функций (печальные последствия обратного перехода к клеточному уровню селекции очевидны: опухоль по сути представляет собой колонию одноклеточных организмов).

Марков А. В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель; Corpus, 2010.

Великолепный, популярный, но серьезный текст о современном состоянии эволюционной биологии, с упором на эволюцию биологической сложности.

Глава 9. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции

Драма ламаркизма

Как уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг Дарвина явилось то, что ему удалось выявить основополагающее сочетание случая и неизбежности, сопровождающее эволюцию жизни. Согласно Дарвину, большинство наследственных вариаций случайны, а направленность эволюции всецело задается естественным отбором, обусловливающим закрепление либо отсев случайных мутаций (Darwin, 1859). Как мы неоднократно подчеркивали, на стадии фиксации случайность также вносит свой существенный вклад посредством дрейфа и генетической тяги, которые критически зависят от популяционной динамики (см. гл. 8). Между тем Дарвин отводил значимую, хотя и второстепенную роль фундаментально иному типу вариации, так называемому ламарковскому наследованию.

К ламарковскому наследованию относят не случайно приобретенные фенотипические изменения, в особенности те, что непосредственно возникают в связи с использованием тех или иных органов и, соответственно, предположительно имеют адаптивный характер (полезны для организма). Вызывающий множество споров французский натуралист Жан-Батист Ламарк предполагал, что приобретенные изменения наследуются и представляют тем самым основу для эволюции. Ламарк был автором первой логически последовательной теории эволюции, которую представил в своей «Философии зоологии»: «наследование приобретенных (адаптивных) признаков» играло ключевую роль в этой теории (Lamarck, 1809).

Как неоднократно здесь подчеркивалось, в противоположность Ламарку Дарвин поставил во главу угла случайные, ненаправленные изменения, которые, согласно его теории, обеспечивают основной материал для естественного отбора. Правда, в более поздних изданиях «Происхождения видов…» Дарвин придавал гораздо больший вес ламарковскому механизму эволюции, по-видимому из-за опасений, что случайных вариаций и естественного отбора может оказаться недостаточно для обеспечения эволюционного процесса во всей его полноте.