Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Рис. 10-1. Разнообразие стратегий репликации-экспрессии у вирусов и вирусоподобных элементов. Для каждого класса вирусов и схожих элементов указаны приблизительные размеры генома (Кб, в тысячах оснований). «+» обозначает плюс-цепь (однонаправленную с мРНК), «—» обозначает минус-цепь. Tr– транскрипция, T – трансляция, R – репликация, E – капсидирование вируса, A – археи, B – бактерии, F – грибы, Mz – животные, P – растения, UE – одноклеточные эукариоты. Для каждого класса вирусов (элементов) показаны типичные структуры их белков-маркеров, а также ультрамикроскопические изображения характерных представителей. RdRp – РНК-зависимая РНК-полимераза; JRC – белок капсида с укладкой типа рулета; RT – обратная транскриптаза; RCR – (инициирующая) эндонуклеаза репликации способом катящегося кольца. Справа показан диапазон возможных хозяев. Размер соответствующего изображения и сокращения приблизительно соответствует представленности данного класса вирусов в этом таксоне (по Koonin et al., 2006, с изменениями).

Диапазон сложности геномов, их функционального содержания и разнообразие геномной архитектуры вирусов

Диапазон размера геномов вирусов с различными геномными стратегиями весьма велик: размеры геномов самого крупного известного вируса – мимивируса – и самых мелких вирусов (таких как цирковирусы) отличаются на три порядка. Если мы включим сюда вироиды, которые не кодируют белки, но являются полноценными эгоистичными генетическими элементами и даже патогенами, размах колебаний расширяется до четырех порядков (см. рис. 10-1). Если иметь в виду, что в геномах вирусов обычно белок-кодирующие гены расположены вплотную, то колебания количества генов укладываются приблизительно в тот же диапазон. Размер генома сильно зависит от природы генома и цикла репликации-экспрессии. Видимо, лишь у вирусов, содержащих дцДНК, геном может достичь больших (по вирусным меркам) размеров, более 35 Кб, и (на данный момент) вплоть до 1,1 Мб (Van Etten et al., 2010). Все классы РНК-вирусов, все элементы, способные к обратной транскрипции, и все вирусы, содержащие оцДНК, обладают небольшими геномами, никогда не превышающими 35 Кб, – и то к этому пределу приближается лишь одна группа довольно редких РНК-вирусов животных (коронавирусы и родственные им формы, составляющие порядок Nidovirales (Gorbalenya et al., 2006). Причина этого очевидна: бульшая химическая стабильность и регулярная структура дцДНК благоприятна для функций хранения информации и репликации, а далее эволюция систем репарации дцДНК еще больше усилила функциональное разделение между дцДНК и другими формами нуклеиновых кислот. В дополнение к разнообразию стратегий репликации-экспрессии и широкому диапазону размеров, вирусные геномы принимают все возможные молекулярные конфигурации, включая как линейные, так и циркулярные молекулы ДНК или РНК и как единичные, так и разделенные на множественные сегменты геномы (хромосомы, см. рис. 10-1).