Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Как уже упоминалось выше, система трансляции – единственный сложный ансамбль генов, сохранившийся во всех современных клеточных формах жизни. Современная трансляционная система, содержащая около 60 универсальных белок-кодирующих генов и 40 генов структурной РНК, представляет собой наилучшим образом сохранившийся остаток LUCA(S) и лучшее свидетельство того, что в какой-то форме LUCA(S) действительно существовал (см. гл. 11). В силу исключительной консервативности системы трансляции анализ ортологических последовательностей дает крайне мало для понимания ее происхождения, которое находится за горизонтом сравнения современных форм. Реконструкция генного состава LUCA(S) указывает на сложную трансляционную систему, включающую по меньшей мере 18 из 20 аминоацил-тРНК-синтетаз (АРСаз), несколько факторов трансляции, не менее 40 рибосомных белков и некоторое число ферментов, модифицирующих рРНК и тРНК. По-видимому, у LUCA(S) ядро системы трансляции было уже полностью сформировано (Anantharaman et al., 2002).

Однако сравнение последовательностей и структур белковых компонентов и РНК внутри самой системы трансляции оказывается информативным благодаря большому числу паралогов среди соответствующих генов. Когда в реконструированном генном наборе LUCA(S) обнаруживается пара паралогичных генов, давшая ей начало дупликация, естественно, относится к более ранней стадии эволюции, и, таким образом, реконструкция последовательности древнейших дупликаций позволяет взглянуть на очень ранние этапы эволюции. История паралогичных АРСаз особенно показательна. АРСазы образуют два класса по 10 специфичностей каждый (то есть каждый класс отвечает за распознавание и активацию 10 аминокислот), с неродственными каталитическими доменами и различными наборами вспомогательных доменов. Каталитические домены АРСаз классов I и II принадлежат, соответственно, к укладкам Россмана и биотин-синтазы[126]. Анализ эволюционной истории этих белковых укладок приводит к существенным выводам o ранней эволюции трансляционных систем, и не только об этом (Aravind et al., 2002). Каталитические домены АРСаз класса I образуют лишь небольшую ветвь эволюционного древа доменов укладки Россмана. Таким образом, появлению общего предка АРСаз предшествовало множество ветвлений эволюционного пути от примитивного древнего домена к состоянию с высоким разнообразием, соответствующему LUCA(S). Существенное разнообразие доменов укладки Россмана возникло еще до серии дупликаций, приведших к возникновению, еще до эпохи LUCA(S), АРСаз различных специфичностей (см. рис. 12-2а). Подобная эволюционная картина обнаруживается и при анализе домена биотин-синтазы, давшего начало АРСазам класса II. Даже при рассмотрении только этих двух укладок становится очевидно, что огромное структурное и функциональное разнообразие белковых доменов возникло еще до того, как появилась полноценная, состоящая из РНК и белков система трансляции современного типа.

Рис. 12-2а. Разнообразие белковых доменов, кристаллизация системы трансляции и LUCA(S): эволюция нуклеотид-связывающих доменов укладки Россмана. Указаны только достаточно хорошо изученные белки. USPA – универсальный фактор стресса А; ETFP – электронтранспортный флавопротеин; vWA – фактор фон Виллебранда А; Toprim – каталитический домен топоизомераз, праймаз и некоторых нуклеаз; ДГК – дегалогеназа галоидных кислот; Receiver – компонент двухкомпонентной сигнальной системы прокариот; TIR – широко распространенный домен белок-белкового взаимодействия в сигнальных системах прокариот и эукариот; Sir2—деацетилаза белков (в частности, гистонов). Подробное описание см. Aravind et al., 2002 и ссылки в этой статье.

Рис. 12-2б. Эволюция нуклеотид-связывающих доменов ГТФаз и родственных им АТФаз, по данным из Leipe et al., 2002. Указаны только хорошо изученные белки. Динеин, динамин, кинезин и миозин – моторные ГТФазы и АТФазы, ассоциированные с цитоскелетом; Ras/Rho – сигнальные ГТФа-зы, ассоциированные, в частности, с эндомембранной системой эукариот; G-белки – ассоциированные с мембраной ГТФазы, функционирующие совместно с G-белок-сопряженными рецепторами; PurA и PyrG – ферменты метаболизма нуклеотидов; ArgK, аргинин-киназа, – фермент метаболизма аминокислот; Mrp и MinD – АТФазы, участвующие в клеточном делении прокариот; SRP – частица узнавания сигналов.