Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Здесь же мы продолжим обсуждение ГПГ с пониманием того, что древовидная структура действительно наблюдается как важная центральная тенденция эволюции прокариот (см. гл. 6). Широко распространено мнение, что «информационные» гены, кодирующие белки, вовлеченные в процессы трансляции, транскрипции и репликации, намного менее склонны к ГПГ, чем операционные гены, кодирующие ферменты, вовлеченные в метаболизм, транспортные системы и другие «операционные» белки. Обоснование этой точки зрения заключается в так называемой гипотезе сложности (Jain et al., 1999). В соответствии с этой гипотезой, причина низкого темпа ГПГ среди информационных генов заключается в том, что белки, кодируемые этими генами (в отличие от белков, кодируемых большинством операционных генов), обычно являются составными частями сложных белковых машин, которые сильно взаимно адаптированы и, таким образом, не могут быть легко заменены соответствующими ортологами из эволюционно далеких организмов (известными как ксенологи). Однако справедливость гипотезы сложности и ее применимость в общем случае остается неясной, так как и среди информационных генов обнаружено много очевидных случаев ГПГ. Весьма неожиданно, что эти случаи включают не только подавляющее большинство аминоцил-тРНК синтетаз (АРСаз), ферментов, функционирующих в относительной изоляции, но также многие рибосомные белки, являющиеся компонентами молекулярной машины трансляции, рибосомы (Makarova et al., 2001b). Явные свидетельства ГПГ были также обнаружены для таких традиционных маркеров вертикальной филогении, как субъединицы ДНК-зависимой РНК-полимеразы (Iyer et al., 2004a). Разница в режимах эволюции информационных и операционных генов, очевидно, обусловлена как значительно меньшим распространением замены генов неортологами, так и снижением частоты ГПГ как такового среди информационных генов.

Рис. 5–6. Сетевое представление эволюции прокариот.

В свое время было высказано предположение, что ГПГ между близкородственными организмами (в соответствии с оценкой степени похожести их субъединиц рРНК и других консервативных генов) более широко распространен, чем ГПГ между эволюционно далекими организмами, и такой градиент ГПГ может вносить существенный вклад в наблюдаемую филогенетическую связь между различными группами прокариот (Gogarten et al., 2002). Систематическое изучение способности генов, полученных от других бактерий, комплементировать функции ортологов, показало, что с увеличением степени расхождения последовательностей ортологичных генов комплементация становится менее эффективной (Diaz et al.2011). Это наблюдение интуитивно привлекательно, так как перенесенный ген должен работать в другой клеточной среде, и, таким образом, можно ожидать, что чем меньше расхождение между набором генов донора и реципиента и структурой генов-ортологов, тем более вероятно, что перенесенный ген успешно приживется и будет зафиксирован отбором. Представляется вероятным, что различия в фиксации перенесенных генов в мире прокариот могут быть фактором, обеспечивающим целостность и стабильность геномов, вопреки интенсивному ГПГ. Мы вернемся к этому вопросу в главе 6 в контексте концепции древа жизни.

В завершение этого краткого обсуждения различных аспектов ГПГ в мире прокариот вернемся к гипотезе эгоистичного оперона, которая постулирует, что «организация бактериальных генов в виде оперонов выгодна для составляющих его генов, так как их близкое расположение облегчает совместный перенос всех генов, необходимых для отбираемого фенотипа» (Lawrence, 1999). Между функциональностью оперона и эгоистичным характером его эволюции нет противоречия. Оперон является «упакованной» функциональной единицей, часто включающей регулятор собственной активности. В этой роли опероны будут зафиксированы после акта ГПГ с большей вероятностью, чем одиночные гены. Тогда как первоначальная фиксация оперона происходит под влиянием преимуществ совместной регуляции функционально связанных генов, их сохранение и распространение по миру прокариот, осуществляемое при посредничестве ГПГ, происходит в эволюционном режиме, который придает оперонам некоторые (но определенно не все) свойства эгоистичных мобильных элементов. Кроме того, свойство эгоистичности оперонов можно рассматривать как способ преодоления ограничений, налагаемых гипотезой сложности, принимая во внимание, что большинство наиболее распространенных оперонов кодируют субъединицы белковых комплексов (см. предыдущую дискуссию в данной главе). Прекрасной иллюстрацией этой точки зрения является история эволюции мембранных протонных и натриевых АТФ-синтаз, в течение которой оперон, кодирующий множество (до восьми) субъединиц этих сложных молекулярных машин, неоднократно переносился между археями и бактериями (Mulkidjanian et al., 2008).