Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Мы использовали структуру ЛЖ, чтобы симулировать эволюцию с переменными градиентами уровня ГПГ, нисходящими от близких к отдаленным организмам, а также чтобы оценить возможность того, что наблюдаемая нами древовидная картина была простым последствием неслучайного ГПГ. В каждой серии симуляций мы проверяли, могут ли характеристики ПУДов, которые мы наблюдали (такие как среднее расстояние между деревьями и степень разделения между археями и бактериями), быть воспроизведены в различных моделях эволюции. Первая серия симуляций началась с топологии супердрева ПУДов, которую мы взяли в качестве репрезентативного сигнала древовидной эволюции, и заключалась в измерении характеристик итоговых деревьев в зависимости от величины градиента ГПГ. Мы и в самом деле обнаружили, что умеренный градиент ГПГ от листьев древа к его центру воспроизводил эмпирически наблюдаемые свойства ПУДов. Вторую серию симуляций мы начали с деревьев-«звезд», в допущении, что древовидная эволюция является статистической аномалией, и затем постепенно развивали градиент ГПГ, присваивая увеличенные уровни ГПГ случайно соединившимся ветвям. В этой симуляции нам не удалось воспроизвести наблюдаемые характеристики ПУДов, даже при экстремально высоких уровнях ГПГ. И хотя эти симуляции, несомненно, являются сверхупрощенными моделями эволюции, они наводят на мысль, что древовидная тенденция и неслучайный ГПГ сосуществуют в ходе эволюции прокариот. И в самом деле, высокий уровень ГПГ между организмами, чьи гены ядра близко связаны древовидной эволюцией, выливается в самоподкрепляющийся процесс, который поддерживает связанные кластеры прокариот на различных уровнях филогенетической глубины.

Краткий обзор и перспектива

Когда Дарвин ввел метафору ДЖ, свидетельства в пользу этой схемы основывались на наблюдениях за эволюцией животных. Однако он с немалой долей уверенности распространил древовидную модель эволюции на жизнь в целом. В узком смысле Дарвин был прав: никто не отрицает, что эволюция животных имеет древовидную структуру. Однако это не древо жизни, это всего лишь описание эволюции отдельной, сравнительно малочисленной, компактной группы эукариот. Распространение этой концепции на всю полноту клеточной жизни на Земле терпит крах из-за сложной сети обширного ГПГ, который чаще всего встречается среди прокариот, но также внес значительный вклад в эволюцию эукариот, в частности при эндосимбиозе (см. гл. 7).

Тем не менее, несмотря на недавно открытый сетевидный характер эволюции, метафора Дарвина отражает глубинную истину: деревья по-прежнему остаются естественным представлением историй отдельных генов, учитывая фундаментально бинарный характер репликации генов и существенно более низкую частоту внутригенной рекомбинации по сравнению с межгенной рекомбинацией на длинных эволюционных дистанциях. Таким образом, хотя ни одно дерево не может в полной мере представлять эволюцию полных геномов и соответствующих форм жизни, реалистичная картина эволюции обязательно сочетает деревья и сети. Эти компоненты можно обнаружить с помощью анализа леса жизни (ЛЖ), полного множества филогенетических деревьев отдельных генов.

Количественный анализ ЛЖ обнаруживает сложный ландшафт древовидной и сетевидной эволюции. Сигналы этих двух типов эволюции распределены чрезвычайно неслучайным образом среди различных групп прокариот и среди функциональных классов генов. В целом сетевидный сигнал количественно доминирует, и это открытие (почти буквально) поддерживает идеи «латеральной геномики» или «сети жизни». Эти результаты, бесспорно, несовместимы с представлением об эволюции прокариот как о ДЖ, украшенном тонкими, случайными «паутинками» ГПГ (Ge et al., 2005; Kunin et al., 2005). Однако древовидный сигнал, совместимый с консенсусной топологией ПУДов, также несомненно обнаруживается и является сильным; согласно нашим измерениям, до 40 процентов эволюции в мире прокариот следует этому образцу. Решающая, хоть и в некотором смысле парадоксальная черта эволюции прокариот состоит в том, что, хотя сетевидные процессы доминируют количественно, самой сильной специфической тенденцией является древовидная эволюция, отраженная в консенсусной топологии ПУДов, которая также в значительной степени повторяет древо рРНК. В принципе эту тенденцию можно назвать «статистическим» или «слабым» ДЖ, хотя я склонен считать, что такая терминология непродуктивна: истинным объектом филогеномики являются ЛЖ и эволюционные структуры, которые можно в нем разглядеть, а не иллюзорное древо жизни.