Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.

В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.

Симбиотический сценарий эукариогенеза: происхождение ключевых эукариотических инноваций, инициированных эндосимбиозом

Мы уже затронули многие аспекты гипотезы об эукариогенезе, инициированном симбиогенезом. Данный раздел объединяет эти разрозненные свидетельства в согласованную схему эукариогенеза. При этом мы не должны забывать, что детали того, что происходило в действительности, восстановить невозможно, и если бы мы занялись разработкой спекуляций об этих деталях, то в конце концов были бы обречены признать, что это просто вымысел. Тем не менее, если мы удерживаем дискуссию на относительно «крупнозернистом» уровне, вполне возможно обнаружение некоей логики даже в единичных эволюционных событиях, каковым является эукариогенез.

Попробуем привязать сценарий эукариогенеза (см. рис. 7-7) к конкретным стадиям и периодам истории жизни на Земле и самой Земли (Kasting and Ono, 2006). Время и место — приблизительно два миллиарда лет назад (палеопротерозой), умеренная температура и соленость, предположительно океанское дно на мелководье. Атмосфера Земли (и, соответственно, океан) в первые 1,5 миллиарда лет истории жизни находились в сильно восстановленном состоянии. Однако примерно в то время, о котором мы говорим, благодаря появлению кислородного фотосинтеза у цианобактерий, началась микрооксигенизация Земли. Концентрация кислорода была, вероятно, на два или три порядка ниже, чем сейчас, но аэробное дыхание уже сделалось возможным. Разнообразие микробной биоты в биосфере было сравнимо с современным, за исключением малочисленности (почти отсутствия) аэробных организмов. Все главные группы архей и бактерий, известные нам сегодня, уже существовали, и даже, вероятно, были другие, ныне вымершие. Экологическая обстановка — важный пункт, который иногда упускается при обсуждении эндосимбиоза: описываемые события, вероятнее всего, происходили в микробных матах, широко распространенных и тесно объединенных сообществах различных бактерий и архей (Allen and Banfield, 2005). В микробных матах уровень горизонтального переноса генов, вероятно, настолько высок, насколько это вообще возможно, и так же должно обстоять дело с частотой заглатывания одной прокариотической клетки другой клеткой, потенциально способного приводить к эндосимбиозу, но вообще редкого среди прокариот.