Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Следует иметь в виду два замечания. Во-первых, рассматривая три сценария происхождения вирусов, мы говорим о вирусах (или вирусных геномах) как о «независимо эволюционирующих генетических элементах». Много, и, в некоторых вирусах, возможно, большинство, вирусных генов может быть клеточного происхождения (см. рис. 10-2), но вирусы как (квази)автономные сущности, по-видимому, не имеют клеточных корней. Во-вторых, хотя для каждой конкретной эволюционной линии вирусов сценарии исключают друг друга, разные группы вирусов в принципе могут иметь разное происхождение. В любом случае пока у нас нет достаточно убедительного свидетельства, что сценарии сбежавших генов или дегенерации клетки — лучшее объяснение происхождения каких-либо известных вирусов.

Непрерывность мира вирусов и связи с миром клеточных организмов

Анализ вирусных генов-сигнатур меток, по-видимому, предполагает, что они произошли из первичного пула генов. Существование этого первичного пула оказывается логически неизбежным, безотносительно того, какой именно выбрать сценарий ранних этапов эволюции. Мы всерьез обратимся к этим вопросам в главах 11 и 12. Здесь я хочу подчеркнуть другой и достойный всяческого внимания аспект эволюции вирусов, а именно очевидную непрерыв нность мира вирусов от доклеточной эры до наших дней и далее в любом обозримом будущем. В самом деле, если гены-сигнатуры 1) происходят из первичного пула генов, 2) имеют лишь очень отдаленные гомологи среди генов клеточных форм жизни и, очевидно, никогда не входили в состав клеточных геномов и 3) необходимы для репродукции вирусов, то неизбежно заключение, что эти гены переходили от вируса к вирусу (или вирусоподобному элементу) на протяжении всех четырех миллиардов лет эволюции жизни. В этом случае мы должны заключить, что вирусные геномы, хотя и не монофилетические в обычном смысле, произошли благодаря перемешиванию и подгонке друг к другу генов в гигантской генетической сети, которую представляет собой мир вирусов. Многочисленные гены клеточных форм жизни также пронизывают эту сеть, прежде всего благодаря геномам крупных вирусов, таких как NCDLV и крупные бактериофаги, которые позаимствовали множество генов от своих хозяев на разных этапах эволюции. Однако большинство заимствованных генов сами по себе не критичны для репликации и экспрессии вирусного генома (исключая некоторые случаи возможного неортологичного замещения генов-сигнатур); обычно эти гены участвуют во взаимодействии между вирусом и хозяином. Таким образом, несмотря на интенсивный взаимообмен генами с хозяевами, представляется, что вирусы всегда происходят от других вирусов, даже если, во многих случаях, пути эволюции — кружные. Мы теперь можем сформулировать принцип, симметричный знаменитому обобщению Рудольфа Вирхова, отражающему тот факт, что клетки размножаются делением, но никогда, насколько нам известно, не появляются de novo: omnis cellula e cellula. Будучи приложен к миру вирусов, принцип формулируется таким образом: omnis virus e virus.

Конечно, существуют вирусы и различные вирусоподобные агенты, испытывающие принцип непрерывности на прочность. Наиболее ярким примером могут быть многочисленные, разнообразные вирусы гипертермофилов кренархеот (Prangishvili et al., 2006a, 2006b) и группа полиднавирусов, заражающих насекомых. Некоторые из этих вирусов не имеют общих генов ни с какими другими вирусами; вирусы кренархеот обычно имеют немногочисленные гены с узнаваемым происхождением, a полиднавирусы содержат ряд генов, произошедших от генов хозяина (Dupuy et al., 2006). Однако даже среди этих необычных вирусов некоторые сохраняют один или два гена-сигнатуры, более того, у полиднавирусов заметны четкие признаки инактивации этих уцелевших генов-сигнатур. Очевидно, полиднавирусы произошли от разных групп полноценных вирусов насекомых, в частности асковирусов и нудивирусов, пройдя путь, очень напоминающий эволюцию агентов переноса генов (Bezier et al., 2009; Bigot et al., 2008). Геном нудивируса встроился в геном предковой формы осы и активно экспрессируется, продуцируя белки, необходимые для формирования вирионов и упаковки ДНК. Однако вирусные гены (по крайней мере большинство из них) не включаются в вирионы, в которые вместо этого упаковываются случайные фрагменты генома хозяина. Эта поразительная конвергенция эволюции псевдовирусов прокариот и эукариот предполагает сильное давление отбора, направленное на «изобретение» специальных приспособлений для горизонтального переноса генов и перестройки генома.