Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

2. Геномы, у которых нет четкой взаимосвязи между размером генома и числом генов, в частности большие геномы многоклеточных и некоторых одноклеточных эукариот. Здесь в лучшем случае наблюдается слабая корреляция между общим размером генома и числом генов. Соответственно, доля генома, занимаемая межгенными участками (а также другими некодирующими последовательностями, такими как интроны), сильно варьирует. В некоторых наиболее сложных геномах, в частности у млекопитающих, основную часть генома составляют именно некодирующие последовательности.

Вариабельность размеров генома и числа генов дополняется разнообразием в других измерениях — например, в физической организации и композиции нуклеотидов. При рассмотрении как вирусной, так и клеточной формы жизни геномы предстают во всевозможных формах нуклеиновых кислот (подробнее см. в гл. 10). Все геномы клеточных организмов состоят из двухцепочечных ДНК, однако количество геномных сегментов (хромосом) и их размеры, форма (кольцевая или линейная), а также плоидность (число наборов) широко разнятся. Азбучная истина гласит, что прокариоты имеют гаплоидные, простые кольцевые хромосомы, в то время как у геномов эукариот, сильно различающихся по плоидности, гены распределены между множеством линейных хромосом. И хотя такие геномные формы, по-видимому, действительно доминируют, на самом деле разнообразие геномов выходит далеко за рамки такого простого дихотомического разделения. В частности, у многих прокариот имеется несколько хромосом, в отдельных случаях — линейных. Более того, вопреки распространенному заблуждению, у прокариот большинство клеток не гаплоидные, то есть они содержат несколько копий генома.

Древние гены составляют в геноме большинство и имеют отчетливую эволюционную судьбу

Как уже упоминалось в предыдущей главе, Эрнст Майр, великий эволюционист XX века и один из основателей СТЭ, с уверенностью предсказывал исходя из больших фенотипических различий между организмами, что гены разных организмов, даже близкородственных, не будут иметь узнаваемого сходства. Ошибочность этого предсказания оказалась просто феерической, что само по себе делает его нетривиальным и ценным. Сравнение последовательностей даже в догеномный период выявило высокий консерватизм последовательностей у некоторых гомологичных белков и молекул некодирующих РНК по всему спектру жизни, от бактерий до млекопитающих (см. предыдущую главу). Более того, высокая степень сходства последовательностей существует у древних паралогов, которые, по-видимому, происходят от копий, ведущих свое происхождение от LUCA (Gogarten et al., 1989; Iwabe et al., 1989). Геномика позволяет перевести это общее понимание в количественное разбиение генов любого генома на классы эволюционной консервативности (см. рис. 3-3; Koonin and Wolf, 2008b).

Ключевое открытие сравнительной геномики состоит в том, что большинство генов в каждом геноме могут считаться высококонсервативными — они имеют легко обнаруживаемые гомологи в организмах, разделяемых сотнями миллионов лет эволюции (например, в случае генов человека, на уровне общего предка позвоночных; см. рис. 3-3; Wolf et al., 2009). Это открытие демонстрирует поразительную устойчивость последовательностей РНК и белков в процессе эволюции: типичное время исчезновения сходства последовательностей у гомологичных генов сравнимо со временем существования жизни на Земле. Помимо основополагающего значения, данный факт имеет огромные практические последствия: благодаря ему, прежде всего, сравнительная геномика становится крайне информативной и действенной.

Рис. 3-3. Распределение генов по эволюционному возрасту. «Эволюционный возраст» соответствует самому старому таксономическому узлу, в котором могут быть определены гомологи для белка, производимого данным геном. В частности, для человека древние всеобщие означает «гомологи, обнаруживаемые у прокариот», древние эукариотические означает «гомологи, обнаруживаемые у прокариот вне супергруппы униконтов» (см. гл. 7), царство и тип означает «гомологи, обнаруживаемые у животных вне класса млекопитающих», а класс и моложе означает «вне класса млекопитающих гомологи не обнаружены» (данные по Wolf et al., 2009)