Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В предыдущей главе мы обсудили несколько универсальных зависимостей между геномными переменными (законы геномики), в частности обратно пропорциональную зависимость между численностью функциональных классов генов и размером семейств паралогичных генов данного класса. Теперь мы не можем избежать вопроса, как относятся между собой законы геномики и ГПГ, который является столь заметным процессом в мире прокариот. Действительно, сравнительный геномный анализ показывает, что генные семейства прокариот формируются в большей мере за счет ГПГ, чем за счет дупликации генов (Treangen and Rocha, 2011). Большинство генов, которые выделяются как паралогичные при анализе одиночного генома, в действительности являются псевдопаралогами (Makarova et al., 2005). Вне зависимости от пути происхождения распределение размера семейств с высокой точностью воспроизводится моделями рождения, смерти и инноваций (см. рис. 4-7). Единственное объяснение этого соответствия, по всей видимости, заключается в том, что темп рождения и смерти генов в действительности пропорционален не размеру семейства в данном геноме, а размеру семейства в резервуаре генов-доноров. Поскольку степенные распределения размера семейств очень близки для всех геномов, резервуар доноров в действительности означает всю вселенную прокариотических геномов. Другими словами, этот аспект структуры вселенной геномов может быть описан в рамках универсального степенного закона распределения размеров семейств генов (очевидно, это распределение весьма отличается от структуры ядра — оболочки — облака, так как оно относится к обширным семействам паралогичных генов, а не строго определенным группам ортологов).

Та же логика применима и к масштабированию функциональных классов генов (то есть зависимости численности классов от общего числа генов, см. гл. 4). Учитывая, что ГПГ вносит основной вклад в генетический состав прокариотических геномов, (почти) универсальные законы масштабирования требуют, чтобы вселенная геномов прокариот рассматривалась как единый резервуар генов. Теорию эволюции, отражающую центральную роль ГПГ, еще только предстоит разработать в явном виде. Однако универсальность законов масштабирования и изложенные выше качественные соображения заставляют предполагать, что в среднем геномная вселенная прокариот является хорошо перемешанным резервуаром генов. Конечно, существуют существенные локальные неоднородности и «скоростные магистрали» ГПГ (см. гл. 6), но в среднем темп перемешивания генов достаточно высок для того, чтобы обеспечить законы универсального масштабирования.

Характерные геномные профили бактерий и архей с различными стилями жизни и неизоморфное отображение генного и функционального пространств

Одной из самых больших надежд, связанных со сравнительной геномикой, является возможность, по крайней мере в принципе, определить «геномные профили» организмов с резко отличающимися стилями жизни (фенотипами), то есть наборы генов, которые необходимы и достаточны для поддержания этих стилей жизни. В имеющейся в настоящее время и быстро растущей коллекции геномов прокариот различные стили жизни часто представлены множественными, сильно отличающимися геномами — таким образом похоже, что подошло время всерьез начать изучение геномно-фенотипических связей. До сих пор в этом направлении можно констатировать лишь весьма скромный успех. Когда стиль жизни связан с хорошо изученным биохимическим путем, таким как у метаногенов или у фотосинтезирующих организмов, идентификация геномного профиля может быть относительно простой задачей. Но даже в этом случае анализ генов, кодирующих белки, вовлеченные, например, в фотосинтез, демонстрирует сложное переплетение признаков, специфичных для стиля жизни и для конкретного таксона. Наиболее полный набор генов для фотосинтеза был зафиксирован у цианобактерий, в то время как другие группы фотосинтезирующих бактерий обладают различными подмножествами этого набора генов (Mulkidjanian et al., 2006).