Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В предыдущем разделе мы подчеркнули некоторые фундаментальные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками (см. табл. 7-1). Одно из этих отличий представляется наиболее поразительным и может содержать ключ ко всей проблеме происхождения эукариот. Эта главная черта эукариотической клетки — присутствие митохондрий, играющих важнейшую роль в преобразовании энергии, а также выполняющих многие другие функции в клетках эукариот, такие как участие в различных формах передачи сигналов и программируемой клеточной смерти. Митохондрии — это органеллы характерной формы («дамская туфелька»), окруженные двойной мембраной; внутренняя мембрана содержит электронтранспортную цепь, состоящую из выстроенных в строго определенном порядке белковых комплексов. Удивительно, что митохондрии обладают своим собственным геномом, обычно представленным кольцевой молекулой ДНК, которая варьирует в размерах в разных царствах эукариот (очень небольшие, около 10 Кб, у животных, и более крупные, от 100 Кб до 1 Мб у других эукариот), и кодирующим небольшое число белков (только тринадцать у большинства животных; в основном это субъединицы комплексов электронтранспортной цепи), а также 34 рРНК и тРНК. Более крупные митохондриальные геномы растений, грибов и протист могут содержать больше функциональных генов — до ста у Reclinomonas americana из группы Excavata, — но в основном большие митохондриальные геномы состоят из встроенных мобильных элементов (Barbrook et al., 2010). Более того, митохондрии обладают собственными системами транскрипции и трансляции, которые обеспечивают экспрессию митохондриального генома. Эти системы во всех отношениях больше напоминают прокариотические, чем эукариотические аналоги. Многие эукариотические клетки содержат более одной митохондрии, и под электронным микроскопом это выглядит так, будто эукариотическая клетка нашпигована множеством паразитических или симбиотических бактерий. И на самом деле так оно и есть.

Сегодня у биологов нет сомнений, что митохондрии произошли от бактерий, бывших эндосимбионтами предков эукариот, и претерпели редуктивную эволюцию, которая превратила их в органеллы, полностью зависимые от клетки хозяина, однако сохранившие некоторые характерные прокариотические черты. Идентифицировать бактериальных предков митохондрий было относительно нетрудно (Yang et al.,1985): филогенетический анализ митохондриальных рРНК и некоторых белок-кодирующих генов точно поместил их среди альфа-протеобактерий, представителей отдельной ветви Proteobacteria, которая, что интересно, включает, наряду с большим числом свободноживущих бактерий, некоторое число внутриклеточных паразитов (таких как Rickettsia) и эндосимбионтов (таких как Wolbachia). Таким образом, по крайней мере в общих чертах, путь от альфа-протеобактерий до митохондрий кажется ясным. Однако на молекулярном уровне это превращение ни в коей мере не тривиально. В самом деле, большинство митохондриальных геномов претерпели сокращение до крайнего минимума, и это сокращение сопровождалось переносом сотен бывших бактериальных генов в геном хозяина (пока что будем использовать нейтральное определение «хозяин эндосимбионта», но позже в этой главе мы обсудим природу этого хозяина подробно). Белковые продукты большинства этих генов — включая среди прочих все белки, которые составляют митохондриальную систему трансляции, — направляются обратно в митохондрии, где они и выполняют свои функции (см. рис. 7-1). Для того чтобы этот механизм работал, гены, перенесенные в хромосомы хозяина, должны быть транскрибированы, что требует соответствующих регуляторных сигналов; транскрипты должны быть транслированы в цитозоле, что требует полной совместимости с эукариотическими сигналами трансляции; наконец, полученные белки должны быть импортированы в митохондрию, что требует специальных сигналов для импорта и специализированного белкового механизма в наружной мембране митохондрий. Проблема приспособления перенесенных генов эндосимбионта к прохождению через этот сложный путь на первый взгляд кажется совершенно неразрешимой. Однако, по-видимому, имеется очевидное решение; пока что я сохраню интригу и расскажу о нем в разделе о происхождении эукариотической клетки, ниже в этой главе.

Рис. 7-1. Схематическое изображение митохондрии с ее геномом и системой трансляции, а также транспорта митохондриальных белков в эукариотической клетке.

Эндосимбиоз, митохондрии, гидрогеносомы и пластиды