Лысенко был прав!

тРНК синтезируются в ядре РНК-полимеразой-III, тогда как незрелая мРНК синтезируется РНК-полимеразой-II. Молекулы тРНК синтезируются в виде незрелых тРНК, содержащих интроны. У бактерий при синтезе они сами собой вырезаются. У эукариотов интроны удаляются специальными эндонуклеазами сплайсинга. Кроме удаления интронов незрелые тРНК подвергаются и другим способам химической обработки, чтобы стать зрелыми функциональными тРНК.

Аминоацил тРНК получается в результате реакции между аминокислотами, АТР и тРНК, катализируемой аминоацил-тРНК-синтезатами (ферментами, активирующими аминокислоты). Особая белковая молекула узнает как молекулу специфической тРНК, так и специфической аминокислоты и образует аминоацил-транспортную РНК. Это тРНК с аминоацильной группой, присоединенной к 2'- или 3'- гидроксильной группе концевого остатка аденозина.

Для каждой из 20 аминокислот имеется соответствующий фермент — аминоацил-тРНК-лигаза, которая в цитоплазме соединяет аминокислоту с тРНК. Специальный фермент — кодаза опознает тРНК и присоединяет к "черешку листа" аминокислоту — не какую угодно, а только ту, которая кодируется триплетом. Точность трансляции зависит, прежде всего, от субстратной специфичности аминоацил-тРНК-лигаз. Корректирующий механизм активного центра лигазы обеспечивает немедленное удаление ошибочно присоединенных аминокислотных остатков. В среднем встречается только одна ошибка на 1300 аминокислотных остатков — поразительно высокая точность синтеза, если представить, насколько близки структуры некоторых аминокислот.

II.9. РИБОСОМЫ

Биосинтез белка (трансляция), как и активация аминокислот, происходит в цитоплазме. Он осуществляется нуклеопротеидными, то есть состоящими из РНК и белков, частицами, называемыми рибосомами. Этими специальными молекулярными "машинками" — рибосомами все живые организмы по сей день пользуются для синтеза белков.

Рибосомы были впервые описаны в 1950-х годах биологами, изучавшими строение клетки. Рибосомы имеют диаметр около 20 нм и их можно видеть в электронный микроскоп. На цитологических препаратах рибосомы выглядят как небольшие плотные гранулы, рассеянные по всей цитоплазме (внутренняя часть клетки за исключением ядра) (125). Число рибосом в микробной клетке примерно равно 10⁴, а эукариот — около 10⁵. В бактериальных клетках рибосомы могут составлять до 30 процентов сухой массы цитоплазмы (125). И прокариотические и эукариотические клетки содержат рибосомы, причем рибосомы эукариот (клетки животных) примерно в два раза больше рибосом прокариот (бактерии).

С помощью метода рентгеновской кристаллографии была визуализирована структура рибосом с разрешением на уровне менее 1 нм. Как я уже указывал, в 2009 г. за эту работу была присуждена Нобелевская премия по химии (125).

И прокариотические и эукариотические клетки содержат рибосомы, причем рибосомы эукариот (клетки животных) примерно в два раза больше рибосом прокариот (бактерии). Рибосомы состоят из двух различных субчастиц, каждая из которых построена из рибосомной РНК (рРНК) и многих белков. В присутствии мРНК субчастицы рибосомы объединяются с образованием полной рибосомы, масса которой примерно в 650 раз больше массы молекулы гемоглобина.

Рибосомы и их субчастицы обычно классифицируют не по массам, а в соответствии с коэффициентами седиментации, то есть скорости падения на дно пробирки во время центрифугирования растертой клеточной массы. Скорости осаждения рибосом на дно центрифужной пробирки количественно выражается константой седиментации (разделения "центрифугата"), выражаемой в единицах Сведберга S. Величина s зависит не только от размера частиц, но и от формы и плотности, так что она не пропорциональна размеру. Так коэффициент седиментации (осаждения) полной эукариотической рибосомы составляет около 80 единиц Сведберга (80S), а коэффициент седиментации ее субчастиц составляет 40S и 60S. Рибосомы бактерий легче. У 70S рибосом величины S для субчастиц равны 50S и 30S.

Основу рибосом составляют молекулы РНК. РНК рибосом принято называть рибосомными и обозначать рРНК. Рибосомальные РНК имеют гораздо больше мест склейки (интерферирования) комплементаных нуклеотидов, чем молекулы тРНК. Длина мест склейки от 4 до 11 а в некоторых случаях и больше комплементарных нуклеотидов. Между местами склейки располагаются часто участки из нескольких некомплементарных нуклеотидов, что ведет к образованию петли, состоящей из двух половинок. Иногда петля из нуклеотидов выступает вбок, делая более длинными участки склейки.