II период – с 1817 по 1926 г. С установлением широких экономических и иных связей Индии с европейскими и другими странами холера вышла за пределы Индии и, распространяясь по путям экономических и религиозных связей, вызвала 6 пандемий, которые унесли миллионы человеческих жизней. Россия была первой из европейских стран, куда проникла холера. За период с 1823 по 1926 г. Россия пережила 57 холерных лет. За это время переболело холерой более 5,6 млн человек и умерло от нее 2,14 млн человек (≈ 40 %).
III период – с 1926 по 1961 г. Холера вернулась в свой основной эндемический очаг, и наступил период относительного благополучия. Казалось, что с развитием современных систем очистки питьевой воды, выведения и обеззараживания сточных вод и разработки специальных противохолерных мер, включая создание карантинной службы, страны мира будут надежно защищены от очередного нашествия холеры.
IV период начался в 1961 г. и продолжается до сих пор. Седьмая пандемия началась не в Индии, а в Индонезии, быстро охватила Филиппины, Китай, страны Индокитая, а затем другие страны Азии, Африки и Европы. Особенности этой пандемии заключаются в том, что она, во-первых, вызвана особым вариантом холерного вибриона – V. cholerae eltor
, который до 1961 г. официально даже не признавали возбудителем холеры; во-вторых, по продолжительности она превзошла все предшествующие пандемии; в-третьих, она протекала в виде двух волн, первая из которых продолжалась до 1990 г., а вторая началась в 1991 г. и охватила многие страны Южной и Северной Америки, включая США, которые не знали холерных эпидемий с 1866 г.С 1961 по 1996 г. холерой в 146 странах переболело 3 943 239 человек.
Возбудитель холеры Vibrio cholerae
был открыт в 1883 г. во время пятой пандемии Р. Кохом, однако впервые вибрион в испражнениях больных диареей был обнаружен еще в 1854 г. Ф. Пацини.V. cholerae
относится к семейству Vibrionaceae, которое включает в себя несколько родов (Vibrio, Aeromonas, Plesiomonas, Photobacterium). Род Vibrio с 1985 г. насчитывает более 25 видов, из которых наибольшее значение для человека имеют V. cholerae, V. parahaemolyticus, V. alginolyticus, V. vulnificus и V. fluvialis.Ключевые признаки рода Vibrio
. Короткие, не образующие спор и капсул, изогнутые или прямые грамотрицательные палочки, диаметром 0,5 мкм, длиной 1,5 – 3,0 мкм (см. цв. вкл., рис. 101.1), подвижные (V. cholerae – монотрих, у некоторых видов два и большее число полярно расположенных жгутиков); хорошо и быстро растут на обычных средах, хемоорганотрофы, ферментируют углеводы с образованием кислоты без газа (глюкозу ферментируют по пути Эмбдена – Мейергофа). Оксидазоположительны, образуют индол, восстанавливают нитраты в нитриты (V. cholerae дает положительную нитрозо-индоловую реакцию), расщепляют желатин, часто дают положительную реакцию Фогеса – Проскауэра (т. е. образуют ацетилметилкарбинол), уреазы не имеют, не образуют H2S, имеют декарбоксилазы лизина и орнитина, но не имеют аргининдигидролазы. Характерным признаком рода Vibrio является чувствительность большинства штаммов к препарату О/129 (2,4-диамино-6,7-диазопропилптеридин), в то время как представители семейств Pseudomonadaceae и Enterobacteriaceae к этому препарату устойчивы. Вибрионы – аэробы и факультативные анаэробы, температурный оптимум для роста 18 – 37 °C, рН 8,6 – 9,0 (растут в диапазоне рН 6,0 – 9,6), некоторые виды (галофилы) не растут в отсутствие NaCl. Содержание Г + Ц в ДНК составляет 40 – 50 мол % (для V. cholerae около 47 мол %). Для дифференциации внутри семейства Vibrionaceae от морфологически сходных родов Aeromonas и Plesiomonas, а также для отличия от семейства Enterobacteriaceae используются биохимические тесты (табл. 39).
Таблица 39
Дифференциация Vibrio cholerae
от родственных грамотрицательных палочек
От семейства Pseudomonadaceae
холерный вибрион отличается тем, что ферментирует глюкозу только по пути Эмбдена – Мейергофа (без участия О2), в то время как первые потребляют глюкозу только в присутствии О2. Это различие между ними легко выявляется на среде Хью – Лейфсона. Среда содержит питательный агар, глюкозу и индикатор. Посев делают в два столбика со средой Хью – Лейфсона, один из них заливают вазелином (для создания анаэробных условий). В случае роста холерного вибриона цвет среды изменяется в обеих пробирках, в случае роста псевдомонад – только в пробирке без вазелина (аэробные условия роста).