Медицинская микробиология, иммунология и вирусология

У большинства грибов, имеющих медицинское значение, обнаруживаются разнообразные конидии (или экзоспоры), являющиеся формами неполового размножения. Если у гриба не известны половые стадии, классификация основывается на морфологических особенностях конидий. Они могут образовываться на специальных конидиофорах (конидиеносцах), по бокам или на концах обычных неспециализированных гиф или из гифальных клеток. В одной и той же колонии гриба может происходить образование нескольких типов конидий; в этом случае мелкие одноклеточные конидии называются микроконидиями, а крупные, часто многоклеточные, – макроконидиями.

Рис. 112. Половые споры грибов:

а – зигоспоры; б – аскоспоры; в – базидиоспоры

Наиболее частыми типами конидий являются следующие виды спор:

а) бластоспоры – простые структуры, которые образуются в результате почкования с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых и дрожжеподобных грибов (рис. 113, а);

б) хламидоспоры – гифальные клетки увеличиваются, у них образуется толстая оболочка. Эти структуры высокоустойчивы к действию неблагоприятных факторов внешней среды и прорастают, когда условия становятся более благоприятными (рис. 113, б);

в) артроспоры – структуры, которые образуются в результате фрагментации гиф на отдельные клетки (рис. 113, в). Встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногте;

г) конидиоспоры – зрелые наружные споры – образуются на мицелии и не являются следствием превращения каких-либо других клеток грибницы. Они или возникают на дифференцированных конидиофорах, отличающихся от других нитей грибницы по размерам и форме (аспергилл, пеницилл, рис. 113, г, д), или располагаются по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно либо тонкой ножкой (рис. 113, е).

Рис. 113. Неполовое размножение грибов, морфология спор:

а – бластоспоры; б – интеркаларные (промежуточные) и терминальные (концевые) хламидоспоры; в – артроспоры; г – конидии аспергилла; д – конидии пеницилла; е – конидии споротрихума; ж – алейрии; з – спорангии с эндоспорами у мукора; и – сферулы кокцидиоидного гриба

Алейрии (рис. 113, ж) отличаются от обычных конидий тем, что при их образовании протоплазма соответствующих нитей целиком идет на формирование спор, от мицелия остаются нежизнеспособные фрагменты. С обилием алейрий связан мучнистый характер культур дерматофитов на плотных средах.

К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов; они развиваются в специальных органах, располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия и, попадая в благоприятные условия, прорастают и дают грибницы с соответствующими органами спороношения (рис. 113, з). Эндоспоры обнаруживаются также у тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза и риноспоридиоза. Они развиваются в круглых образованиях – сферулах. В процессе созревания последних в них развиваются многочисленные округлые или яйцевидные тонкостенные эндоспоры (рис. 113, и). При разрыве стенки зрелой сферулы эндоспоры освобождаются и, попадая в благоприятные условия, повторяют жизненный цикл, постепенно превращаясь в зрелые сферулы.

Ни один из описанных выше морфологических элементов не является абсолютно характерным для того или иного вида гриба, так как в культурах разных грибов можно встретить одинаковые клеточные формы, различающиеся в деталях на разных этапах их созревания. Комплексом разнообразных клеточных элементов определяется большой полиморфизм грибов в культурах на различных питательных средах. В паразитарном состоянии тканевые формы многих грибов очень резко отличаются от культуральных. Морфологические черты тканевых форм более однообразны и более характерны для возбудителей соответствующих заболеваний.

Биология патогенных грибов

Почти все патогенные грибы – аэробы: широкий приток кислорода способствует развитию грибницы и накоплению продуктов жизнедеятельности. Для питания грибов необходимы азотистые и углеродсодержащие вещества (а также минеральные соединения), причем эти вещества могут быть довольно простыми: аминокислоты, соли азота, ди– и моносахара и т. д. Этим объясняется свойство многих патогенных грибов легко развиваться в организме человека и животных, где возбудитель находит среду, богатую источниками питательных веществ. Патогенные грибы способны размножаться в диапазоне рН от 3,0 до 10,0; оптимальное значение рН 6,0 – 6,5. Оптимальная температура для развития мицелиальных форм 25 – 33 °C, для дрожжевых и дрожжеподобных форм – 36 – 37 °C. Споруляции грибов способствует понижение влажности питательной среды и уменьшенное содержание в среде белков и углеводов.