Читаем Медицинская микробиология, иммунология и вирусология полностью

Рост полипептидной цепи на рибосоме происходит таким образом, что каждая новая пептидная связь образуется между карбоксильной группой предшествующего и аминогруппой присоединяемого аминокислотных остатков, т. е. в направлении COOH→NH2. Поэтому у первой (начальной) аминокислоты полипептидной цепи свободной будет NH2-группа, ее обозначают как N-концевую аминокислоту, а у последней остается свободной COOH-группа (C-концевая аминокислота).

Биосинтез белка у прокариот и эукариот происходит таким образом, что N-концевое положение в полипептидной цепи всегда занимает метионин. Иначе говоря, синтез белка начинается с включения метионина – инициаторной аминокислоты. Для транспорта инициаторной аминокислоты, т. е. метионина, когда он занимает N-концевое положение, используется специальная строго специфическая инициаторная тРНК – тРНКф-мет. Она отличается от той тРНКмет, которая поставляет метионин в любое другое место полипептидной цепи, тем, что переносит его только в N-концевое положение. У бактерий после связывания метионина с инициаторной тРНК группа NH2 аминокислоты с помощью особого фермента формилируется, т. е. соединяется с формильным остатком ( – CHO), который ее блокирует. Причем фермент узнает не просто метионин, а особую структуру специфической инициаторной тРНК, с которой метионин уже связан. Таким образом, тРНКф-мет отличается от обычной тРНКмет, которая также акцептирует метионин, но без последующего его формилирования.

У эукариот инициаторной аминоацил-тРНК является особая метионил-тРНК с неблокированной NH2-группой.

Триплетами, кодирующими присоединение инициаторных аминокислот (формилметионил-тРНК и метионил-тРНК), являются АУГ и ГУГ, получившие название инициаторных кодонов. Однако они выполняют функцию инициирующего кодона лишь в том случае, когда являются начальными триплетами при считывании мРНК. Их роль как инициаторных кодонов определяется рибосомами благодаря особой вторичной структуре, которая образуется на мРНК в районе расположения этих триплетов. Если же эти кодоны располагаются внутри цепи мРНК, то каждый из них распознается как кодон для метионина (АУГ) или валина (ГУГ).

Инициация трансляции

Под инициацией трансляции понимают процесс формирования функционально активного комплекса рибосома 70S – мРНК, постановки формилметионил-тРНК на Р-участок рибосомы и освобождения А-участка для очередной аминоацил-тРНК. В результате вся белоксинтезирующая система переводится в состояние, позволяющее соединять аминокислоты в полипептидную цепь в той последовательности, которая задается мРНК.

В образовании инициаторного комплекса принимают участие: мРНК с инициирующим кодоном АУГ (ГУГ); обе субъединицы (30S и 50S); белковые факторы инициации (IF-1, IF-2, IF-3), фактор ассоциации (AF); формилметионил-тРНК и ГТФ. Процесс инициации складывается из нескольких стадий, катализируемых белковыми факторами инициации. Каждая 70S рибосома собирается на мРНК из двух субъединиц 30S и 50S. Вначале присоединяется 30S субъединица, предварительно нагруженная инициаторной тРНК, узнающей инициаторный кодон АУГ и несущей метионин. Этот процесс катализируется IF-2. 30S субъединица присоединяется к инициаторному кодону путем спаривания антикодона соединенной с ней инициаторной тРНК с инициаторным кодоном АУГ мРНК. В молекуле мРНК обычно имеется много кодонов АУГ, и каждый из них кодирует метионин. Выбор инициаторного кодона АУГ облегчается особой структурой бактериальной мРНК (см. рис. 21). Инициаторным кодоном всегда служит АУГ, ближайший к 5'-НТП. После завершения этого процесса все факторы инициации, остававшиеся до этого момента связанными с 30S субъединицей, отделяются от нее, к ней присоединяется 50S субъединица, и формируется функционально активная рибосома 70S. Молекула инициаторной тРНК с метионином оказывается связанной с Р-участком рибосомы. Поэтому синтез полипептидной цепи может начинаться сразу же после присоединения к свободному А-участку рибосомы второй молекулы аа-тРНК, выбор которой определяется кодоном, расположенным в молекуле мРНК сразу же после инициаторного АУГ-кодона. Далее начинается стадия элонгации.

Элонгация

Элонгация представляет собой процесс удлинения растущей на рибосоме полипептидной цепи за счет включения в нее аминокислотных остатков в последовательности, соответствующей порядку расположения кодонов в мРНК.

После присоединения к формилметионину очередной аминоацил-тРНК растущая полипептидная цепь превращается в пептидил-тРНК.

Для осуществления элонгации, помимо уже сформировавшегося активного комплекса 70S-рибосома – мРНК – формилметионил-тРНК (пептидил-тРНК), необходимо участие белковых факторов элонгации (у прокариот – EF-Тu, EF-Ts, EF-G) иГТФ.

Элонгация протекает как многократно повторяющийся (по числу кодонов в мРНК) циклический процесс, складывающийся из трех отдельных этапов (рис. 26).

Перейти на страницу:

Все книги серии Учебник для медицинских вузов

Медицинская микробиология, иммунология и вирусология
Медицинская микробиология, иммунология и вирусология

Учебник состоит из семи частей. Часть первая – «Общая микробиология» – содержит сведения о морфологии и физиологии бактерий. Часть вторая посвящена генетике бактерий. В части третьей – «Микрофлора биосферы» – рассматривается микрофлора окружающей среды, ее роль в круговороте веществ в природе, а также микрофлора человека и ее значение. Часть четвертая – «Учение об инфекции» – посвящена патогенным свойствам микроорганизмов, их роли в инфекционном процессе, а также содержит сведения об антибиотиках и механизмах их действия. Часть пятая – «Учение об иммунитете» – содержит современные представления об иммунитете. В шестой части – «Вирусы и вызываемые ими заболевания» – представлены сведения об основных биологических свойствах вирусов и о тех заболеваниях, которые они вызывают. Часть седьмая – «Частная медицинская микробиология» – содержит сведения о морфологии, физиологии, патогенных свойствах возбудителей многих инфекционных заболеваний, а также о современных методах их диагностики, специфической профилактики и терапии.Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей высших медицинских учебных заведений, университетов, микробиологов всех специальностей и практических врачей.5-е издание, исправленное и дополненное

Александр Иванович Коротяев , Сергей Анатольевич Бабичев

Биология, биофизика, биохимия
Инфекционные болезни
Инфекционные болезни

В седьмом издании учебника для студентов медицинских вузов, в отличие от предыдущего издания (шестое вышло в 2005 г.), материал представлен с учетом последовательности изложения нозологических форм, приведенных в Международной классификации болезней 10го пересмотра. В первой части отражены общие вопросы инфекционных болезней, во второй – характеристика инфекционных болезней, включающая разделы: «Бактериозы», «Вирусные болезни» и «Протозойные инфекции и гельминтозы», где изложены основы патогенеза, диагностики, клинической картины, лечения и профилактики большинства известных человечеству инфекционных заболеваний на основе достижений современной медицинской науки.

Евгений Иванович Змушко , Евгений Степанович Белозеров , Евгения Петровна Шувалова , Тамара Владимировна Беляева

Медицина / Учебники и пособия ВУЗов / Образование и наука

Похожие книги