Медицинская микробиология, иммунология и вирусология

кумыс – из сырого кобыльего молока – L. bulgaricus + S. lactis + Torula (молочнокислое и спиртовое брожение, содержание молочной кислоты около 1 %, спирта до 2,5 %);

йогу́рт – L. bulgaricus + Streptococcus thermophilus;

сыры – первичное молочнокислое брожение при температуре 35 °C – S. lactis или S. cremoris, при температуре 42 °C – различные термофильные молочнокислые бактерии, в основном Lactobacillus. Получение сливочного масла также связано с микробиологическим процессом, так как вначале происходит молочнокислое брожение молока, вызываемое L. bulgaricus, а затем для отделения жира в процессе сбивания необходимо предварительное скисание сливок, которое вызывают стрептококки молока. Они образуют небольшое количество ацетоина, который спонтанно окисляется до диацетила, обусловливающего вкус и запах масла.

Сметана, творог, квашеная капуста, хлебный квас и другие продукты получают при участии молочнокислых бактерий.

К возбудителям нетипичного (гетероферментативного) молочнокислого брожения относятся E. coli, Enterobacter aerogenes и другие бактерии. Наряду с молочной кислотой (она получается в небольших количествах и медленно) эти бактерии образуют и другие продукты брожения: углекислый газ, водород, уксусную, пропионовую кислоты и другие соединения. Эти бактерии осуществляют более глубокое расщепление белков, вплоть до органических соединений и аммиака. Гетеромолочнокислому брожению принадлежит большая роль при силосовании зеленых кормов. Маслянокислое брожение также широко встречается в природе. Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения – азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре. Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.

Маслянокислое брожение – сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду:

При этом образуется много побочных продуктов – уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.

Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода. Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет собой один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами. Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytophaga. Целлюлоза – единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.

Общая схема важнейших типов брожения представлена на рис. 53. Факультативные анаэробы, в том числе представители семейства Enterobacteriaceae, образуют при брожении в первую очередь органические кислоты: уксусную, муравьиную, янтарную и молочную, а также этанол, глицерин, ацетоин; 2,3-бутандиол, CO₂ и H₂. Основные продукты брожения углеводов, которые образуют строгие спорообразующие анаэробы, – масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, другие органические кислоты и спирт. Процессы брожения используют для промышленного производства некоторых из этих продуктов, например бутандиола.

Рис. 53. Суммарная схема важнейших типов брожения (по Г. Шлегелю)

Участие микроорганизмов в круговороте серы, фосфора и железа

Сера – составная часть некоторых белков. Одним из конечных продуктов гниения белков является H₂S. Сероводород не усваивается высшими растениями. Биохимические превращения серы восстановительного и окислительного порядка осуществляются серобактериями. Для них H₂S является источником энергии. Серобактерии окисляют H₂S с выделением свободной серы, которая отлагается у них в цитоплазме в виде капель:

В клетках бактерий сера окисляется далее до серной кислоты:

Образующиеся сульфаты (соли H₂SO₄) служат прекрасным питательным веществом для высших растений. H₂S в серную кислоту окисляют различные виды пурпурных серобактерий: