Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Пищеварительная функция поджелудочной железы связана с деятельностью экзокринного аппарата. Сок поджелудочной железы, или панкреатический сок, содер­жащий большое количество разнообразных ферментов, через выводной проток поступает в двенадцатиперстную кишку, где совместно с желчью и кишечным соком участвует в гидролизе белков, углеводов и жиров. Совместная деятельность их способствует усилению ак­тивности отдельных ферментов, быстро восстанавливает в полости кишки слабощелочную среду, необходимую для оптимального действия ферментов на пищевой суб­страт и нарушаемую выходом кислого химуса из желудка. Объем, скорость, длительность секреции и состав пан­креатического сока определяются количеством, качеством пищи и характером желудочной секреции. Зависимость секреции поджелудочной железы от секреции в желудке объясняется особенностями регуляторных влияний.

Секреция панкреатического сока также подчиняется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмам регу­ляции (схема 7).

Эфферентные нервные волокна подходят к поджелу­дочной железе в составе блуждающих и чревных нервов. Их раздражение вызывает у собак умеренное увеличение объема секреции и выраженное повышение выхода ферментов. Перерезка блуждающих нервов и введение атропина значительно уменьшают секрецию сока и со­держание в нем ферментов, Спланхникотомия (перерезка чревного нерва) приводит к увеличению панкреатической секреции, что позволило высказать предположение о наличии в его составе как стимулирующих, так и тормоз­ных нервных волокон.

К гуморальным стимуляторам секреции поджелудоч­ной железы относятся интестинальные гормоны: секретин, холецистокинин-панкреозимин и гастрин. В 1902 г. Бейлисс и Старлинг показали, что введение кислых экстрактов слизистой двенадцатиперстной кишки в кровь вызывало у собак выраженную секрецию панкреатического сока, тогда как введение в кровь одной соляной кислоты по­добным эффектом не сопровождалось. Авторы высказали предположение, что в слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывается гуморальный стимулятор панкре­атической секреции, и назвали его секретином. В 1916 г. был получен высокоочищенный препарат секретина, а в 1966 г. описана его молекулярная структура и осу­ществлен синтез. Секретин вырабатывается специализи­рованными эпителиальными клетками слизистой тонкого кишечника, особенно много их в двенадцатиперстной кишке. Раздражителем, способствующим освобождению секретина, являются ионы водорода. В естественных усло­виях усиленное выделение секретина начинается после по­ступления в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты желудочного сока. Поступая в кровь, секретин повышает объем панкреатической секреции и выделение гидрокарбо­ната. На секрецию ферментов секретин оказывает относи­тельно небольшое действие.

Холецистокинин-панкреозимин — второй интестинальный гормон, стимулирующий панкреатическую секрецию. Открыт гормон в 1943 г. Херпером и Рейпером. Гормон вырабатывается в слизистой по всему тонкому кишеч­нику. Стимуляторами освобождения холецистокинина-панкреозимина являются жирные кислоты с числом углеродных атомов более 10 и некоторые нейтральные аминокислоты: фенилаланин, валин, метионин и др. Всасываясь в кровь, холецистокинин-панкреозимин вы­зывает небольшое увеличение объема секреции пан­креатического сока, но в соке содержится много фермен­тов Подобное действие на экзокринный аппарат поджелудочной железы оказывает и гормон гастрин.

В настоящее время из слизистой двенадцатиперстной кишки выделены и другие интестинальные гормоны, участвующие в гуморальной регуляции панкреатической секреции.

Гуморальная регуляция секреции панкреатического сока доказана в опытах с пересадкой поджелудочной железы из брюшной полости под кожу (Фаррел и Айви, 1926) и в опытах с перекрестным кровообращением. Пересаженная железа, лишенная нервных связей, в определенные моменты пищеварения продолжала выделять сок. При перекрестном кровообращении вве­дение в двенадцатиперстную кишку одной собаки соля­ной кислоты вызывало выделение панкреатического сока у обеих собак.

Между нервным и гуморальным механизмами ре­гуляции панкреатической секреции существует теснейшая взаимосвязь. Нервная регуляция секреции панкреати­ческого сока в естественных условиях включается во время акта еды и поддерживается действием интестинальных гормонов при продвижении пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. Импульсация, поступа­ющая по эфферентным нервам к желудку, двенадцати­перстной кишке и поджелудочной железе, увеличивает чувствительность специализированного эндокринного аппарата слизистой к действию факторов, способствую­щих выделению интестинальных гормонов, а также чувствительность секреторных клеток поджелудочной железы к этим гормонам.

Весь процесс пищеварительной секреции поджелудоч­ной железы, как и желудка, делится на мозговую, же­лудочную и кишечную фазы, которые в естественных условиях пищеварения постоянно перекрывают друг друга. Латентный период секреции — 1—3 мин.