Как для жестких, так и для пластичных констант гомеостаза здорового организма допустимы определенные большие или меньшие колебания даже в стационарных условиях. В процессе же приспособительной деятельности в переходные периоды, когда к функциям организма предъявляются повышенные требования, могут происходить значительные отклонения, особенно пластичных констант, от среднего значения. Они могут быть «перерегулированы» на новый уровень. В связи с этим для живого организма речь может идти не о полной стабилизации параметров гомеостаза, а о динамичном поддержании их на тех уровнях, которые лучше приспосабливают организм к данной ситуации.
В организме как в кибернетической, саморегулируемой системе, сохранение гомеостаза обеспечивается регуляцией системы по принципу «рассогласования» (саморегуляция по выходу) и по принципу «возмущения» (саморегуляция по входу).
В гомеостатической системе, использующей в регуляции своих параметров принцип рассогласования, функционирует аппарат обратных связей, через который с выхода системы на ее вход постоянно поступает информация о состоянии регулируемого параметра, о возникающих отклонениях его от заданного уровня. За счет регуляторных механизмов эти отклонения могут устраняться или усиливаться. Различают отрицательные и положительные обратные связи.
Отрицательная обратная связь приводит к ликвидации отклонения, возникшего в гомеостатической системе, стабилизирует систему. Положительная обратная связь, наоборот, усиливает возникшее отклонение. В нормальных условиях жизнедеятельности за счет положительной обратной связи в гомеостатической системе обеспечиваются развитие различных ритмически повторяющихся рабочих актов, автоколебательные процессы и их синхронизация. Отрицательные и положительные обратные связи в организме гармонически сочетаются. Они функционируют на всех уровнях жизнедеятельности организма и проявляются во всех механизмах регуляции: местных, гуморальных и нервных.
Регуляция гомеостаза по принципу рассогласования включается после появления отклонения регулируемой величины от «эталона». Это выгодно в случае крайне изменчивой и «малоизвестной» среды. Гомеостатические системы могут и не допускать отклонения от «эталона», возмущающий сигнал может быть измерен и заранее учтен. Помеха гасится включением усиления со сдвигом по фазе. Это и есть управление по возмущению. В таких системах отклонения параметров гомеостаза упреждаются и система сохраняет свою стабильность.
Регуляция функций организма носит обычно системный характер. Для достижения полезного приспособительного результата, а это прежде всего и есть сохранение гомеостаза или перевод некоторых его констант на новый уровень, в реакцию динамически включаются функции различных органов. При этом используется комбинация различных систем управления и для регуляции каждой функции выбирается оптимальный вариант, при котором необходимый эффект достигается с наименьшими энергетическими затратами и наиболее быстро. Множественность функций и многоконтурность регуляторных механизмов, включаемых организмом для сохранения гомеостаза, позволяет ему достигнуть этой цели за счет относительно малого напряжения каждого из них.
Регуляция гомеостаза в живом организме осуществляется по иерархическому принципу. Местные, локальные системы регулирования поддерживают те или иные параметры гомеостаза автономно, независимо от других, и их функционирования обычно достаточно в условиях покоя организма и постоянства внешней среды. Баланс, согласование отдельных констант гомеостаза между собой и определение их параметров для конкретных условий жизнедеятельности, перевод системы на новый уровень функционирования обеспечивается централизованными механизмами управления. Взаимодействие автономных и централизованных принципов управления обеспечивает, с одной стороны, высокую степень постоянства внутренней среды, а с другой — перевод гомеостатических констант на новый уровень в соответствии с изменившимися условиями жизнедеятельности организма и обеспечивает ему не только выживаемость, но и активное поведение во внешней среде, имеющей довольно значительные пределы колебаний различных факторов: температуры, газового состава, содержания питательных веществ, солей и воды.
Контрольные вопросы
1. Сформулируйте понятие физиологическая функция.
2. Какие функции организма относятся к вегетативным?
3. Сформулируйте понятие регуляция физиологических функций.
4. Каковы взаимоотношения местных и общих механизмов регуляции вегетативных функций?
5. Перечислите железы внутренней секреции.
6. Каковы взаимоотношения между гипофизом и другими железами внутренней секреции?
7. Сформулируйте понятие рефлекс и рефлекторная дуга.
8. Перечислите звенья рефлекторной дуги и охарактеризуйте их функцию.
9. Где расположены центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы?
10. Где замыкаются рефлекторные дуги вегетативных рефлексов?
11. Какова роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций?