Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Эффект гормонов и других биологически активных хи­мических факторов реализуется в органе путем взаимо­действия с клеточными рецепторами — макромолекулами, вмонтированными в плазматическую мембрану клетки. Наиболее изученными из них являются адренорецепторы. Для гладких мышц большинства сосудов характерны α1-адренорецепторы. При воздействии на них катехола­минов происходит сокращение мышц и тонус сосудов повышается. Адренорецепторы миокардиальных клеток относятся к β1-адренорецепторам. При взаимодействии с ними катехоламины вызывают увеличение силы и скорос­ти сердечных сокращений. В гладких мышцах сосудов некоторых органов, в частности в мелких коронарных артериях, имеются р2-адренорецепторы. Катехоламины вызывают расслабление таких гладких мышц и расши­рение сосудов. Чувствительность адренорецепторов со­судов и сердца к катехоламинам может меняться. Одним из условий, изменяющих возбудимость адренорецепторов, является воздействие на них метаболитов. Метаболиты снижают чувствительность к катехоламинам α1 и по­вышают у β2-адренорецепторов.

Установлены довольно сложные взаимоотношения между различными факторами при их действии на стенку сосуда. Одним из общих механизмов взаимодействия мо­жет быть признан механизм отрицательной обратной свя­зи. Показано, например, что повышение в кропи кон­центрации адреналина, ангиотензина, вазопрессина (со­судосуживающие факторы) сопровождается усиленным синтезом в различных органах сосудорасширяющих ве­ществ и наоборот.

Совокупность действия местных факторов и систем­ных гуморальных влияний на кровообращение может обеспечивать работу сердечно-сосудистой системы как интегрального целого и вызывать в нем адекватные по «знаку» перестройки функции этой системы при изме­нении условий жизнедеятельности. Но эти механизмы недостаточны для осуществления срочных, быстрых, энергетически выгодных реакций сердца и сосудов на различные воздействия среды. Такие реакции обеспечи­ваются включением нервных механизмов регуляции.

Нервная регуляция кровообращения

Иннервация сердца. Рассматривая вопрос об иннервации сердца, необходимо выделить интра- и экстракардиальный нервный контроль за деятельностью сердца. Интракардиальный нервный аппарат представлен соб­ственными (интрамуральными) нервными сплетениями сердца, в которых гистологически можно выделить аф­ферентные, эфферентные и вставочные нейроны, причем эфферентные нейроны могут относиться как к холинэргическим, так и к адренэргическим. Различные по функции нейроны собственных сплетений сердца могут образовы­вать периферические рефлекторные дуги, являющиеся субстратом для осуществления периферических рефлек­сов сердца (М.Г.Удельное, 1962; Г.И.Косицкий, 1963). Например, в опытах на изолированном или аутотрансплантированном сердце при растяжении правого предсердия наблюдается усиление сокращений правого и левого желудочков. Такой ответ не может трактоваться как эффект Старлинга, так как он проявляется в уси­лении сокращений отделов сердца, не подвергающихся растяжению, и данная реакция исчезает после введения в сердце новокаина и ганглиоблокаторов. Это — пери­ферический сердечный рефлекс.

Периферические сердечные рефлексы могут проявлять­ся как в усилении, так и в ослаблении сердечных сок­ращений, в изменении скорости и степени диастолического расслабления миокарда, в изменении скорости атрио-вентрикулярного проведения возбуждения и изменении ритма сердечных сокращений. Наряду с механизмами гетеро- и гомеометрической саморегуляции периферичес­кие рефлексы обеспечивают интеграцию деятельности всех отделов сердца, и четырехкамерное сердце работает как единое целое, о чем свидетельствуют не только опыты на животных, но и наблюдения на людях с пересажен­ным сердцем. У таких людей при мышечной работе на велоэргометре пересаженное сердце увеличивает сис­толический и минутный выброс, конечнодиастолическое давление и скорость сокращения при систоле. Таким образом, полностью экстракардиально денервированное сердце обеспечивает кровоснабжение всех тканей и орга­нов тела на уровне, достаточном для их функционирования (Бек, Барнард и др., 1969).

Экстракардиальная иннервация сердца осуществляется блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы (вагус) относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Первые нейроны, составляющие ядро блуждающего нерва, расположены в продолговатом мозге. Их аксоны оканчиваются на ней­ронах интрамуральных узлов сердца. Аксоны вторых ней­ронов парасимпатического пути идут к узлам проводя­щей системы сердца и мышцам предсердий. Желудоч­ки сердца слабо иннервируются блуждающими нервами.

Первые нейроны симпатических нервов сердца рас­положены в боковых рогах трех — пяти верхних сегмен­тов грудного отдела спинного мозга. Их отростки окан­чиваются на нейронах шейных и верхнего грудного уз­лов пограничного симпатического ствола. Аксоны вторых нейронов идут к сердцу и вступают в контакт непосред­ственно с клетками миокарда.