Метаэкология

Первичная бактериальная биосфера при сравнительно небольшой биомассе микробных матов производила огромное количество биокосного вещества, о чем свидетельствуют залежи шунгитов, черносланцевые и железо-кремнистые формации. Последние составляют около 20% всего объема осадочных пород. С ростом биологического разнообразия и усложнением структуры микробных сообществ в позднем протерозое производство биокосного вещества существенно сократилось (см. H.J.Hofmann: J.Paleont., 1976, 50, 1040-1073).

Появление многоклеточных организмов и колонизация ими суши в силуре — раннем девоне дало огромный прирост биомассы, содержащейся в биосфере. Известно, что биомасса наземной биоты многократно превышает биомассу морской биоты. Соответственно дальнейшие изменения биомассы были связаны главным образом с событиями на суше, такими как лигнификация растительных тканей как средство повышения их устойчивости; появление древесных растений с опадающими побегами, как у археоптеридиевых; развитие листьев как периодически или постепенно опадающих фотосинтетических органов; формирование сосудов как основных проводящих элементов и связанное с ним увеличение потенциального объема древесины. В ходе этих событий происходило увеличение биомассы наземной растительности, составляющей большую часть живого вещества биосферы.

Если сравнить еврамерийские карбоновые леса, наиболее продуктивную растительную формацию прошлого, с современными влажнотропическими лесами, то обнаружится, что в первых древесные виды составляют в типичном случае около 50%, во вторых — до 70%, максимальная высота деревьев в первых до 40 м, во вторых — до 60 м. В то же время первые были углеобразующими, для вторых торфонакопление нехарактерно и даже лесная подстилка в них не достигает значительной мощности. По разнообразию видов деревьев (травянистые растения сравнивать труднее, так как лишь незначительная часть их сохраняется в ископаемом состоянии) современные леса многократно превосходят карбоновые, имея около 40-100 видов на гектар, тогда как в карбоне, по наиболее богатым местонахождениям, представляющим соизмеримые площади, эта цифра не превышает двадцати. Такого рода сопоставления показывают, что рост биомассы в масштабах геологических эр сопровождался увеличением биологического разнообразия и уменьшением производства мортмассы.

Разнообразие

В общем смысле, разнообразие является информационным показателем структурной сложности, от которой в конечном счете зависит как абсолютный рост биомассы, так и сокращение относительного прироста мортмассы. Биологическое разнообразие служит такого рода показателем для любых биологических систем. Так организм как система характеризуется разнообразием физиологических процессов и обеспечивающих их структур, а разнообразие экосистем определяется числом экологических ниш, о котором мы традиционно (хотя и не вполне адекватно) судим по числу видов.

Как основная единица классификации животных и растений вид постоянно привлекает внимание систематиков. Концепции вида расходятся широким спектром между платоновскими эйдосами и условными подразделениями, выделенными для удобства. Но виды различают не только систематики и даже не только люди, но и животные, хотя, может быть, и в несколько иных границах. Значит, виды ближе к эйдосам, чем к условным делениям алфавитного справочника. Виды систематика имеют смысл только как отражение (может быть, не всегда и не во всем точное) видов — элементов природных систем.

Структура природной системы отвечает требованию эффективного использования доступных энергетических ресурсов и представляет собой набор функциональных ролей (экологических ниш), исполнение которых предполагает тот или иной уровень специализации организмов. Концепция экологической ниши смущает философски наивных биологов содержащейся в ней идеей предопределения: могут ли быть ниши без видов, до них? Однако предопределение ниши есть естественный результат развития экосистемы по предопределенному сценарию (конечно, Гамлет Смоктуновского отличен от Гамлета Оливье, но это лишь исполнительские варианты идеи Гамлета).

Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Некоторый минимальный набор — производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества — обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, которые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая специализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодействиях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, сохраняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, другие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.