Металлы в живых организмах

Клетки используют энергию окисления для достижения многих разнообразных целей: механической работы мышцы, поддержания температуры тела и, самое главное, для осуществления химических синтезов, в частности синтеза белков. Вот почему окисление, при котором теплота просто рассеивается, неприемлемо для клеток. Здесь энергию надо сохранить и использовать не только на получение водорода, но и на его дальнейшее окисление таким образом, чтобы последнее было сопряжено с другой реакцией, поглощающей энергию, аккумулирующей ее, например, в форме связей в АТФ.

Водород после завершения цикла Кребса находится в форме НАД*Н, т.е. связан с коферментом фермента дегидрогеназы. Оказалось, что водород, отдаваемый НАД-Н, присоединяется затем к флавиновым ферментам (иначе называемым флавопротеидами, ФП), которые в свою очередь переходят в гидрированную форму, а кофермент НАД возвращается в прежнее состояние (НАД⁺) и готовится к приему новых частиц Н^-. От флавиновых ферментов водород движется через дыхательную цепь, состоящую из белковых соединений железа — так называемых цитохромов, причем собственно по цепи цитохромов переходят электроны, а водород в виде ионов Н⁺ остается в водной среде.

Неожиданно выяснилось, что между циклом трикарбоновых кислот и дыхательной цепью существует еще одно звено. Его открыл Мортон в Англии, а затем Крейн и Грин установили характер его функций. Это соединение способно обратимо окисляться и восстанавливаться и представляет собой хинон с длинной боковой цепью: его назвали убихиноном ("вездесущий хинон"). Для хинонов характерна реакция восстановления: превращение кето-групп С=O в спиртовые группы С-ОН, сопровождающиеся перестройкой системы двойных связей, как это показано на схеме. Именно убихинон и передает электроны от флавиновых ферментов в цепочку цитохромов (сокращенно его обозначают KoQ):

Для хинонов характерна реакция восстановления

Подробнее мы опишем свойства цитохромов и работу дыхательной (или электронпереносящей) цепи в следующей главе.

От цитохромов электроны попадают к атомам кислорода. Получившиеся отрицательно заряженные ионы кислорода соединяются с ионами Н+, образуя воду — конечный продукт окисления.

Окислению в организме подвергаются, конечно, не только углеводы. По энергетической ценности на втором месте после углеводов стоят жиры. Подобный способ извлечения энергии применяется клетками и для окисления жиров в результате их превращения в ацетил-КоА.

Пути превращения белков в клетках сложны и многообразны. При гидролизе белков под влиянием протеолитических ферментов образуются аминокислоты. Последние могут дезаминироваться, иначе говоря, терять аминогруппу, или переаминироваться, т. е. обменивать группу NH₂ на кетогруппу. Это дает возможность аминокислотам наряду с другими веществами принимать участие в цикле Кребса, в общем потоке жизненно важных реакций. Так, аминокислота — аспарагиновая (четыре атома углерода), теряя аминогруппу в процессе дезаминирования, превращается в щавелевоуксусную кислоту (четыре атома углерода), активно участвующую в цикле Кребса. Другой участник цикла — кетоглутаровая кислота (пять атомов углерода) — может появиться в результате превращений глутаминовой кислоты (пять атомов углерода), гистидина и др. Эти реакции перебрасывают мост между обменом белков и обменом углеводов и жиров. Цикл Кребса является, таким образом, универсальной биохимической машиной, перерабатывающей разнообразное сырье в углекислый газ и водород.

Сопоставляя особенности действия ферментов, участвующих в первых стадиях обработки пищевых веществ, с функциями последующих биохимических "блоков", нетрудно заметить, что наиболее специфичными по отношению к природе сырья являются начальные стадии. Углеводы подвергаются воздействию одних ферментных систем, жиры — других, а в результате из тех и других образуется ацетил-КоА. Очевидно, что коль скоро дело дошло до цикла Кребса, чувствительность к природе сырья снижается и проявляется только на перекрестках цикла и путей аминокислотного обмена. Еще менее специфично действие флавиновых и цитохромовых систем: откуда бы ни взялся водород, но если он попал к флавиновым дегидразам, они все равно отдадут его электроны в общий поток, текущий через систему переносчиков к кислороду.

Все рассмотренные выше процессы представляют собой реакции расщепления и последующего окисления. Энергия, выигранная при этом, накапливается в конечном счете в макроэргических связях аденозинтрифосфата (АТФ) или, более точно, в системе АТФ — вода (т. е. энергия, о которой идет речь, по величине равна энергии гидролиза АТФ).