Но чем сложнее организован организм, тем большим арсеналом средств активного реагирования на повреждение он располагает. У многоклеточных таким арсеналом противодействия микроорганизмам стала система иммунитета (рис. 1). Термином «иммунитет» и его синонимами (невосприимчивость, толерантность, устойчивость, резистентность, неуязвимость и др.) обозначают способность живых существ противостоять агрессии со стороны представителей других биологических видов. Классификация явлений невосприимчивости (по механизмам их защитного действия) позволяет выделить конституциональные, фагоцитарные и лимфоидные факторы, образующие взаимодополняющие защитные системы [Румянцев С.Н., 1984]. Однако, даже действуя скоординировано, все системы иммунитета оказываются не в состоянии предотвратить развитие болезни у макроорганизма. Это вызвано тем, что два организма, способные как к повреждению, так и к реактивным ответам, вступают в особую биотическую связь, при которой повреждается один из них.
Рис. 1. Зависимость арсенала защитных механизмов, которым располагает биологический вид от его положения в эволюционно сложившейся иерархии видов. Системы иммунитета: 1 — конституциональная, 2 — фагоцитарная, 3 — лимфоидная
Макроорганизм в этой биотической связи выступает как хозяин, микроорганизм как паразит. Их взаимодействие носит антагонистический характер и называется инфекцией (от лат. infecto — вносить нечто вредное, заражать). Результат повреждения клеток — высвобождение энергии в окружающую среду. Поэтому паразитическое существование создает микроорганизму много преимуществ: он получает от хозяина ряд метаболитов без значительных энергетических затрат со своей стороны, а также использует его как территорию для обитания и размножения. Основываясь на первом законе термодинамики, мы можем прийти к выводу, что не может быть паразитизма без повреждения хозяина. Но из него же следует и обратный вывод — повреждение хозяина, которое мы наблюдаем, но пока не можем объяснить, может быть результатом паразитизма. Если взглянуть на данную проблему с эволюционной точки зрения, то переход к паразитизму для микроорганизма это, безусловно, успех. Болезнь же хозяина, обратная сторона этого успеха.
Теперь посмотрим, что же нужно паразиту для образования такой биотической связи. В отличие от неживой окружающей среды (почва, воздух, гниющие субстраты), хозяин для микроорганизма — высокоспециализированная среда обитания, которая способна активно реагировать на него и контролировать его размножение. Реакция же паразита на противодействие хозяина, должна обеспечить ему возможность паразитического существования, т. е. он должен быть для хозяина патогенным.
Патогенность — это способность некоторых микроорганизмов (патогенов) вызывать болезнь. Однако любая болезнь, в том числе и инфекционная, это свойство живого организма. Поэтому патогенность — не столько (иногда, не сколько) свойство микроорганизма, но и функция организма хозяина, иммунный статус которого «разрешает» тот или иной патогенез инфекции [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].
Вирулентность — синонимичный термин, иногда его определяют как меру патогенности. Часто термин «патогенность» используется в отношении микробных видов, а «вирулентность» в отношении штаммов внутри видов: например, вид Bacillus anthracis более патогенен, чем Bacillus subtilis, а штамм Vollum Bacillus anthracis более вирулентен, чем штамм Sterne [Smith H., 1995].
Чем более патогенен микроорганизм, тем большие повреждения и нарушения он вызывает у макроорганизма. Чем менее способен организм хозяина предотвратить эти нарушения, тем тяжелее протекает инфекция, тем выраженнее проявления болезни. Адаптировать микроорганизм к организму того или иного вида животного — значит сделать данный микроорганизм для него патогенным. Однако известны так называемые авирулентные или апатогенные штаммы возбудителей инфекций (например, их вакцинные штаммы), способные размножаться в организме животного или человека, не причиняя ему вреда. Это явление можно рассматривать как взаимную адаптацию микро- и макроорганизма [Адо А.Д., 1985]. Другой сложный феномен взаимной адаптации макро- и микроорганизма, это носительство. Его можно рассматривать как одну из форм паразитизма, отражающую возможность выживания и сохранения тех паразитов, которые не приводят к гибели своих естественных хозяев [Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я., 1996]. Поэтому в обоих случаях нет оснований говорить об инфекции, а в особенности об инфекционном процессе и болезни.