Моральное животное

Стало быть, можно не сомневаться в превосходстве гамильтоновской версии родственного отбора над дарвиновской. Можно с достаточной точностью говорить (как это делал Дарвин), что иногда (как со стерильностью насекомых) естественный отбор работает на уровне семей, а иногда на уровне индивидуального организма. Но почему бы не упростить формулировки? Почему бы не сказать, что в обоих случаях финальная единица отбора — ген? Почему бы не дать единственное краткое определение, которое охватывало бы все формы естественного отбора? А именно: "побеждают гены, способствующие выживанию и воспроизводству копий себя". Они могут делать это прямо, побуждая их носителя выживать, рождать потомство и готовить это потомство к выживанию и воспроизводству. Но также они могут делать это косвенно, скажем, побуждая их носителя к труду, неустанному, бесплодному и самоотверженному, дабы муравьиная царица могла плодить очень много потомства, содержащего их. Однако гены сделают работу, которая эгоистична с их точки зрения, даже если это выглядит альтруизмом на уровне организма. Потому-то книга Ричарда Докинза и называется "Эгоистичный ген". (Название вызвало возражения людей, обративших внимание на то, что гены не имеют намерений и, стало быть, не могут быть «эгоистичными». Это, конечно, верно, но фраза не предполагает буквального прочтения).

Естественно, уровень организма имеет непосредственное отношение к людям; ведь люди — это организмы. Но этот факт вторичен для естественного отбора. Если и говорить, что естественный отбор «заботится» о чём-нибудь, то метафорически, увы, не о нас, но об информации в наших половых клетках (яйцеклетках и сперме). Конечно, естественный отбор «хочет», чтобы мы вели себя определённым образом. Но даже если мы ведём себя именно так, он не обещает, что мы будем при этом непременно счастливы. Может быть, мы будем грустны или получим физические увечья, и даже умрём. Единственная вещь, которую естественный отбор, в конечном счёте, «хочет» держать в хорошей форме — информацию в наших генах. Следование этой цели одобрит любое наше страдание.

Это была философская суть простого взгляда Гамильтона, сделанного абстрактно-скелетно в 1963 году в письме редакторам журнала "Американский натуралист". Он представил ген Г, который порождает альтруистическое поведение и заметил: "Вопреки принципу "выживания наиболее приспособленных", окончательный критерий распространения Г — не наивыгоднейшее поведение для его носителя, но поведение, наивыгоднейшее для гена Г; такое поведение будет иметь место, если средний итог поведения добавит к генетическому пулу горстку генов, содержащих Г в более высокой концентрации, чем в исходном генетическом пуле самом по себе".

Гамильтон облёк это наблюдению в плоть в следующем году в статье "Генетическая эволюция социального поведения" в "Журнале теоретической биологии". Статья, недооцениваемая несколько лет, стала одной из наиболее широко цитируемых работ в истории дарвинизма и реконструировала математику эволюционной биологии. До появления теории родственного отбора было принято полагать, что конечным критерием эволюции является «приспособленность», окончательным проявлением которой казалась общая сумма непосредственного биологического наследия организма. Гены, повысившие приспособленность организма, максимизировавшие количество и качество потомков, и так далее — это и будут процветающие гены. Теперь о конечном критерии эволюции думают как о "включительной приспособленности", принимающей во внимание также косвенное распространение генов через родных братьев, кузенов и так далее. Гамильтон написал в 1964 году: "Тогда мы здесь предложили величину — включительную приспособленность, которая в условиях модели имеет тенденцию максимизироваться почти так же, как приспособленность имеет тенденцию максимизироваться в более простой классической модели".

Гамильтоновская математика содержит важный символ — «r», предложенный ранее биологом Сьюэллом Райтом, но теперь наполненный новым значением; «r» представляет степень родства организмов. У полных родных братьев, r = 1/2, среди полуродных братьев, племянниц, племянников, тёть и дядей он составляет 1/4, у кузенов — 1/8. Новая математика говорит, что гены самопожертвенного поведения будут процветать, пока издержки для альтруиста (в смысле воздействия на будущий репродуктивный успех) меньше, чем выгода получателю той же степени родства между ними. То есть пока C меньше, чем B*r.