Мозг

Эти последние волокна, которые составляют кортико-спинальный тракт, заслуживают особого упоминания. Само по себе замечательно уже то, что они проделывают путь от коры до спинного мозга, поскольку волокна, нисходящие из полосатого тела, доходят лишь до среднего мозга. Замечательно также то, что, согласно оценкам, 5 процентов кортико-спинальных волокон синаптически переключается прямо на мотонейроны. Это почти невероятный обходной путь: данные волокна не только входят в спинной мозг, но избегают нейронных ансамблей локальных моторных механизмов. Оказалось, что они "предпочитают" устанавливать синаптические связи с мотонейронами, которые заведуют мышцами конечностей. Несомненное наличие кортико-спинального тракта позволяет объяснить тот факт, что из всех областей коры больших полушарий моторная кора требует самой слабой электрической стимуляции для возбуждения в эксперименте движений тела. Объяснение состоит в том, что из всех областей коры больших полушарий мозга моторная кора удалена от мотонейронов на наименьшее число синаптических переключений.

Моторная кора почти не поддается исследованию с точки зрения противопоставления произвольного и непроизвольного поведения. Рассмотрим обидную ситуацию, знакомую теннисистам. Игрок блестяще отбивает мяч и чувствует себя окрыленным. Но потом он приходит к выводу, что это была просто счастливая случайность: в следующий раз, когда теннисный мяч будет лететь к нему по сходной траектории, он может отбить его плохо. Это правда, что трудное произвольное движение было выполнено успешно, но есть ли в этом заслуга лица, которое его выполнило?

Несмотря на загадку произвольного контроля, субъективный опыт с волевыми усилиями дал название моторной системе, которая иннервирует скелетную мускулатуру: это произвольная, или соматическая, нервная система, в отличие от непроизвольной, или автономной, нервной системы, которая иннервирует железы и гладкие мышцы внутренних органов. Однако последняя терминология не лучше застрахована от неправильного толкования, чем первая. Она имеет дело с термином "автономный", что значит "самоуправляемый". Автономная нервная система вовсе не является самоуправляемой. Ее функции увязаны с произвольными движениями не менее, чем с побуждениями и эмоциями. Короче, ее корни находятся в мозгу: каждому удается время от времени управлять не только сокращениями скелетных мышц, но и отправлением функций некоторыми внутренними органами. Тем не менее термин "автономная" победил во всем мире, говорящем по-английски. В других языках используются другие термины. На немецком говорят о висцеральной нервной системе (das viszerale Nervensystem), на французском - о вегетативной нервной системе (le systeme nerveux vegetatif).

Автономная периферия условно изображена на рисунке (стр. 107) в виде трубчатого полого органа, под которым можно подразумевать кишечный тракт, мочевой пузырь, бронх или артерию; все они, в сущности, трубчатые структуры, толщина которых определяется числом слоев гладких мышц. Моторная иннервация такой мышечной ткани (или железы) включает два нейрона. Первый расположен в центральной нервной системе. Из него выходит очень тонкий аксон, который на периферии синаптически переключается на второй нейрон, часто располагающийся в ганглии. Второй нейрон в свою очередь посылает аксон для образования конечного соединения в висцеральную эффекторную ткань.

В мозгу нейроны, которые специфически воздействуют на активность автономной нервной системы, сконцентрированы в гипоталамусе.

Цепи обратной связи замыкаются на гипоталамус, который регулирует активность желез и гладких мышц (таких, как не поддающиеся произвольному контролю мышцы внутренностей) через автономную нервную систему и гипофизарный комплекс. В гипоталамус приходят пути от гиппокампа и миндалины, которые являются главными компонентами так называемой лимбической системы. Кроме того, в гипоталамус поступают также волокна, исходящие из ретикупярной формации. Другим источником его входных сигналов является лобная кора, располагающаяся в самой передней части полушарий большого мозга. Лимбическая система-место назначения путей, исходящих из коры большого мозга, включая прямые проекционные волокна обонятельной коры.