Мозг

Проводящие пути между некоторыми областями коры больших полушарий и определенными подкорковыми структурами показаны на схеме продольного разреза большого мозга обезьяны. Тонкими стрелками обозначены входы в базальные ганглии (структуры внутри черных границ), которые проводят разнообразную информацию от коры больших полушарий. Один из компонентов, стриатум, является главным связующим звеном между ассоциативными областями коры и моторной областью. Путь, выходящий из стриатума, проходит к разделенному на две части бледному шару (толстая стрелка); это образование в свою очередь посылает связи в другую подкорковую структуру - таламус, в особенности к двум его ядрам: ventralis lateralis и ventralis anterior (толстая и менее толстая стрелки). Пути, выходящие из таламуса, идут главным образом в премоторную область коры (толстая стрелка); дополнительные пути (менее толстая стрелка) направляются в моторную кору, откуда сигналы идут к мотонейронам спинного мозга (пунктирная стрелка). Подкорковые входы играют важную роль в центральном программировании движений.

Факты, полученные Стриком, согласуются с данными У. Тэтча мл. (W. Thatch, Jr.) из Вашингтонского университета. Работая в Национальном институте охраны психического здоровья, Тэтч показал, что импульсация нейронов мозжечка намного опережала мышечную активность у обезьяны, обученной отвечать на световой стимул. Роль сигналов, идущих от мозжечка, в генерации активности моторной коры была также экспериментально показана В. Бруксом (V. Brooks) с сотрудниками из Университета Западного Онтарио. Они искусственно понижали температуру мозжечка у обезьян, а затем давали ей вернуться к норме. Активность нейронов двигательной коры измерялась до, во время и после охлаждения мозжечка. Было установлено, что во время охлаждения импульсация нейронов моторной коры и соответствующее запрограммированное движение запаздывали.

Кроме проведения сигналов от мозжечка в моторную кору таламус передает сигналы еще от одной подкорковой структуры, а именно от большой совокупности клеточных групп, объединяемых общим названием базальных ганглиев. Во время своей работы в Национальном институте охраны психического здоровья М. Де-Лонг (М. DeLong) из Университета Джонса Гопкинса показал, что клетки базальных ганглиев разряжаются задолго до произвольных движений, совершаемых животным в ответ на сигналы, Этот факт согласуется с результатами наблюдений, сделанных в неврологических отделениях; согласно этим наблюдениям, базальные ганглии имеют решающее значение для самых ранних стадий инициации движения - стадий, когда в результате еще не разгаданных процессов абстрактная мысль переводится в конкретный двигательный акт.

Рефлексы и произвольные движения не противоположны друг другу. Это признал еще сто лет назад Джексон, когда писал, что произвольные движения подчиняются законам, управляющим рефлекторными актами. Однако если произвольным движениям нельзя дать определение путем исключения, т. е. определить их как нечто такое, что не является рефлексом, то в таком случае как же их определить? Самое сжатое из известных мне определений дал шведский нейрофизиолог Р. Гранит (R. Granit) в своей недавно опубликованной книге "Целенаправленный мозг": "Произвольным в произвольном движении является его цель". С такой точки зрения произвольные свойства моторного акта надо рассматривать в аспекте цели совершаемого действия. В то же время действительные события, лежащие в основе достижения цели, строятся из разнообразных рефлекторных процессов.

Недавно я обсуждал этот вопрос с русским кибернетиком Виктором Гурфинкелем. Он тоже определяет произвольное движение в связи с его целью. Описывая виды процессов, на которых основано произвольное движение, он рассказал мне о некоторых кинезиологических исследованиях, направленных на оценку характеристик управления движением у лучших стрелков-спортсменов. Гурфинкель указал, что важным свойством меткого стрелка является его способность удерживать пистолет неподвижным. Как показали исследования электромиографических и кинематических характеристик снайперов, при том что многие части их тела двигались, пистолет оставался практически неподвижным. Положение руки стрелка в пространстве стабилизировали всякого рода рефлекторные механизмы; вестибуло-окулярная система, вестибуло-спинальная система и другие. Приведенный Гурфинкелем пример со стрелком вызывает в памяти точку зрения У. Джеймса (W. James) относительно сущности произвольного движения. Почти сто лет назад он писал: "Меткий стрелок в конце концов думает только о точном положении цели, певец - только о совершенстве голоса, эквилибрист - только о конце шеста, колебаниям которого он должен противодействовать".