Основная масса дофаминовых нейронов сосредоточена в ядрах среднего мозга – черной субстанции (substantia nigra) и расположенной чуть ниже вентральной покрышке (VTA – ventral tegmental area). Каждый из этих центров может самостоятельно влиять на большие полушария и регулировать процессы обучения – эволюционно более древний вариант передачи управляющих сигналов. Более эволюционно новый путь связан с проведением дофаминовых сигналов через nucleus accumbens (прилежащее ядро прозрачной перегородки).
Рис. 12.3. На схеме в верхнем левом углу показаны основные структуры, вырабатывающие дофамин: черная субстанция и вентральная покрышка среднего мозга. Цифрами отмечены их влияния на двигательные области базальных ганглиев (1), прилежащее ядро и гипоталамус (2), кору больших полушарий (3). Представлены также формулы медиаторов, наиболее значимых с точки зрения генерации положительных эмоций, и некоторых их агонистов
В мозге высокоразвитых позвоночных, птиц и млекопитающих прилежащее ядро опосредует и переключает самые разные подкрепляющие сигналы. Напомним, что эта структура, как и миндалина, относится к базальным ганглиям. Nucleus accumbens не занимается специфически какой-либо одной биологической потребностью. Он является тотальным коллектором информации об успехе, ключевым центром генерации положительных эмоций и, соответственно, важнейшей зоной, которая обеспечивает повышение рейтинга поведенческих программ.
Прилежащее ядро относят еще к вентральному стриатуму – передне-нижней области базальных ганглиев. Анатомически с ним в наиболее явной форме взаимодействуют VTA и голубое пятно (структура, которая связана с выделением норадреналина). Дальше сигналы из прилежащего ядра через ряд переключающих структур (вентральный паллидум, передние ядра таламуса) уходят в кору больших полушарий и создают состояние, способствующее запоминанию действий и навыков, которые принесли удовольствие.
В результате оказывается, что nucleus accumbens – это ключевой центр как позитивных эмоций, так и формирования наркотической зависимости.
Пути любого наркотика лежат через данную структуру.
В качестве примера приведем рассмотренную еще в начале книги биологическую потребность в пище. Когда центр голода активируется, кора больших полушарий под его давлением запускает программу поиска еды. Если живому существу удалось ее найти, откусить, проглотить, то возникают стимулы, приводящие к падению пищевой потребности, желудок наполняется, и именно это воздействует на прилежащее ядро. Но описанная цепь событий – не мгновенный процесс. Правильно диетологи нам говорят: «Ешьте медленнее, жуйте долго и многократно один и тот же кусок». Системе положительных эмоций и удовольствия необходимо время, чтобы активно заработать. Получается, если вы проглотили весь обед за несколько секунд, то этим лишили себя многих позитивных переживаний, а кора больших полушарий осталась в недоумении: «Что это было?» Отсюда мораль: если уж вы находитесь в какой-то приятной ситуации, не торопитесь, дайте прилежащему ядру время для ощущения воздействия. Ведь к нему идет очень много информации (в случае питания – от стенок желудка, вкусовых рецепторов, хеморецепторов, отслеживающих концентрацию глюкозы в крови). А прилежащее ядро, в свою очередь, передает в кору больших полушарий очень важный итог своих вычислений: «Нейроны и синапсы, работавшие здесь и сейчас, – молодцы, и все случившееся имеет смысл запомнить!»
Дофаминовые влияния вентральной покрышки среднего мозга (VTA) задают тонус прилежащего ядра. В зависимости от того, насколько VTA активна, один и тот же сигнал может восприниматься и как слабая положительная эмоция, и как почти эйфория. Важен некий базовый уровень эмоций, и если мало дофамина (или рецепторов к дофамину), то жизнь вообще мало радует, а это уже путь к депрессии.
Отметим еще один важный факт. В настоящее время целый ряд исследований показывает, что максимальная активация нейронов VTA и наиболее мощное выделение дофамина происходит в самом начале удовлетворения потребности, а то и еще раньше – в ту секунду, когда становится ясно, что потребность наверняка будет удовлетворена. Скажем, в случае павловской собаки – это момент включения условного стимула, звонка или лампочки, сигнализирующего о скором и обязательном появлении пищи. Выходит, для получения положительных эмоций от прекрасного блюда вовсе не обязательно его немедленно есть, можно (и нужно) просто некоторое время на него полюбоваться и обязательно похвалить повара.