Мозг, разум и поведение

Астигматизм, или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до сетчатки. Для исправления астигматизма весьма пригодны контактные линзы - как бы плавая над поверхностью роговицы в слое слезной жидкости, они компенсируют отклонение ее от правильной формы.

Часть глаза, воспринимающая изображение, — это сетчатка. На первый взгляд может показаться, что сетчатка устроена совсем не так, как нужно. Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки — не только расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика, но и повернуты от пучка падающего света, так что их светочувствительные кончики засунуты в промежутки между темноокрашенными эпителиальными клетками.

Под микроскопом видна высокоорганизованная слоистая структура сетчатки (см. рис. 44). Здесь можно различить пять типов нейронов, каждый из которых размещается в пределах своего специфического слоя. Палочки и колбочки (1) соединены с биполярными нейронами (2), которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками (3), посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга. Каждая палочка и каждая колбочка соединена с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная — с несколькими ганглиозными. Эта иерархическая структура обеспечивает дивергирующую переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения. В сетчатке имеются также два типа тормозных нейронов, включенных в локальные сети: горизонтальные клетки (4) и амакриновые клетки (5). Они ограничивают распространение зрительного сигнала внутри сетчатки.

Если с помощью тончайших электродов регистрировать активность отдельных ганглиозных клеток в то время, когда пятно света проходит по сетчатке, мы увидим, что каждая ганглиозная клетка имеет собственное рецептивное поле — небольшой участок сетчатки, в пределах которого свет оказывает наиболее интенсивное возбуждающее или тормозящее влияние на данную клетку. Имеются ганглиозные клетки двух типов — с on-центром и с off-центром. Клетки с on-центром возбуждаются светом, падающим в центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.

Рис. 44.Глаз в поперечном разрезе. Изображены хрусталик и поддерживающий его аппарат, радужная оболочка и сетчатка с ее светочувствительными детекторами. Внизу показаны детали организации клеток внутри сетчатки. Здесь видно, что первичные рецепторы — палочки и колбочки — расположены в слое, наиболее далеком от падающего света. Сигналы от первичных рецепторов конвергируют на биполярные клетки, а сигналы от биполярных клеток — на ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных клеток сходятся к месту отхождения зрительного нерва (слепому пятну), где рецепторов нет. Эти аксоны образуют зрительный нерв, который передает информацию в мозг. Локальные сети из горизонтальных и амакриновых клеток могут распространять или ограничивать волну активности, исходящую от регистрируемых первичными рецепторами изображений.

Рис. 45.Для того чтобы обнаружить слепое пятно правого глаза, закройте левый глаз и смотрите на черную точку, расположенную слева, постепенно приближая к себе рисунок. Когда фигура приблизится к глазам на расстояние около 25 см, король Чарлз «потеряет голову». (Из Rushton.)