Ритмы, наблюдаемые у некоторых птиц, тоже зависят от количества и интенсивности света. Зяблики, подобно большинству птиц, активны в дневные часы и отдыхают ночью. Однако, если их почти круглосуточно держать в полумраке и лишь на 15 минут каждый день включать яркий свет, то цикл активности у этих птиц будет определяться периодами сильной освещенности. Если такой период наступает рано, вскоре после пробуждения птиц, они раньше становятся активными и их цикл ускоряется; если же свет включать позднее, то будет запаздывать и период наибольшей активности (Ashoff et al., 1971).
Ученые пользуются термином «времязадатели» (перевод немецкого слова Zeitgeber) для обозначения средовых факторов, влияющих на биологические ритмы. Как могут времязадатели воздействовать на биологические часы организма? И какие физиологические механизмы лежат в основе самих часов?
Эпифиз
Любые биологические часы, зависящие от света, должны включать три элемента: 1) входной канал, по которому свет или информация о нем достигает пейсмейкера и воздействует на него; 2) пейсмейкер-генератор и регулятор ритма; 3) выходной канал, по которому передаются сигналы, возбуждающие ритмическую деятельность. У многих животных роль биологических часов, подверженных действию света, по-видимому, выполняет эпифиз (шишковидная железа).
Входной канал.
Пути, по которым информация об освещенности передается эпифизу, у разных животных, вероятно, различны. У крыс это определенные волокна зрительного тракта, образующие отдельную ветвь, не связанную со зрением. У птиц восприятие света осуществляется как с помощью глаз, так и прямо сквозь череп. Эпифиз, удаленный у курицы и помещенный в питательную среду, реагирует на изменения освещенности. Этот эксперимент показывает, что по крайней мере в курином эпифизе имеются собственные фоторецепторы.Пейсмейкерная активность.
В эпифизе происходит превращение серотонина в гормон мелатонин, который выделяется в кровяное русло. Мелатонин, по-видимому, служит посредником в тех функциях эпифиза, которые связаны с учетом времени и световыми циклами. Например, у некоторых ящериц мелатонин, видимо, вызывает посветление кожи, наблюдаемое при наступлении темноты. У воробьев и кур содержание циркулирующего в крови мелатонина обусловливает нормальные циркадианные ритмы дневной активности и ночного покоя, а также циклические изменения температуры тела. (После инъекции мелатонина воробьи, например, засыпают.)Процесс превращения серотонина в мелатонин состоит из двух этапов, и его осуществляют два фермента, синтезируемые в эпифизе. Один из этих ферментов —
Рис. 79.
Рис. 80.
Рис. 81.
У многих животных как с дневным, так и с ночным образом жизни наивысшая активность N-ацетилтрансферазы всегда приходится на темное время суток (рис. 80). У кур активность N-ацетилтрансферазы ночью в 27 раз выше, чем днем, а количество мелатонина в 10 раз выше, причем пики обеих величин приблизительно совпадают по времени. При возрастании количества мелатонина куры садятся на насест, засыпают и температура тела у них понижается.