Мозг, разум и поведение

Рис. 121. После кратковременной стимуляции аплизия в норме втягивает жабру, сжимая ее до размеров, показанных на рисунке синим цветом. Длительная стимуляция может привести к привыканию, в результате чего реакция ослабевает или вообще прекращается. (Kandel, 1979.)

В процессе обучения после повторной стимуляции аплизия втягивала жабру менее энергично или вообще не втягивала ее. После десяти стимуляций продолжительность привыкания увеличивалась до несольких часов. Исследователи установили, что этот кратковременный эффект зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, — втягивание жабры — осуществляется менее энергично. Таким образом, у аплизии кратковременное привыкание происходит тогда, когда возбуждение в синапсах существующих нервных путей уменьшается. Без стимуляции количество медиатора через несколько часов вновь становится нормальным, и рефлекс втягивания жабры достигает прежнего уровня.

Привыкание и сенситизация — это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями или раздражителями. В отличие от этого при классическом обусловливании у животного должна создаваться такая ассоциация.

Классические условные рефлексы

В начале нашего столетия И. П. Павлов поставил ряд экспериментов, которые привели к представлению об условнорефлекторной деятельности. Изучая пищеварительную систему собак, он обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи — при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение.

Рис. 122.Один из экспериментов И. П. Павлова. Собака снабжена приспособлением, служащим для сбора желудочного сока.

Таким образом, выработка условного рефлекса («классическое» обусловливание) происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. Для образования условнорефлекторной связи оба раздражителя должны по времени очень близко соседствовать друг с другом, и звук звонка должен предшествовать появлению пищи. В нашем примере пищу называют безусловным стимулом (БС), а звонок — первоначально нейтральный раздражитель — условным стимулом (УС). Выделение слюны при получении пищи — это безусловный рефлекс (БР), а при звуке звонка — условный рефлекс (УР). (Сам Павлов определял безусловный стимул как раздражитель, действующий без всяких условий, а условный — как такой, для действия которого обязательно требуется сочетание его с безусловным раздражителем.) Другими словами, животное устанавливает связь между условным и безусловным стимулами (звонком и пищей), так что его поведение в ответ на прежде нейтральный стимул (звонок) изменяется. У кошки, которая прибегает на кухню при звуках консервного ножа, открывающего банку, образовался условный рефлекс, связывающий эти звуки с появлением пищи.

У людей тоже образуются условнорефлекторные связи; таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции (БС) с белым халатом (УС), и у него образовался условный рефлекс — страх — на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Рис. 123. Моллюск Hermissenda crassicornis.