Мы и её величество ДНК

Как быть, если родители различаются не по одной, а по двум парам признаков? Условимся, что доминирование полное. Прежде всего, исходя из предыдущего, сразу определим: каждый из признаков дает во втором поколении соотношение 3:1. Однако каково будет их взаимное комбинирование?

Мы уже знаем, что законы Менделя, первоначально установленные в опытах на горохах, распространяются на все живое. Поэтому в качестве примера, поясняющего закон независимого комбинирования, нам не обязательно брать скрещивание горохов. Пусть нашим объектом в данном случае будут кролики. Родители — самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с удлиненной (ангорской) шерстью, уши у которого торчат вверх. Обычная шерсть здесь доминирует над ангорской, стоячие ушн — над вислоухостъю. Обозначив обычную шерсть через А, ангорскую через а, стоячие уши через В, вислоухость через в, мы сможем записать скрещивание следующим образом:

Р : ААвв x ааВВ

Какие гаметы образуют родители? Пока нам это записать просто: все гаметы самки будут иметь формулу Ав, все гаметы самца — аВ. Отсюда:

F1 : АаВв x АаВв

Все первое поколение обладает обоими доминантными признаками: это кролики с обычной шерстью и стоячими ушами. Оба рецессива «спрятались», подавленные доминантными генами.

На этом кончается первая, наиболее легкая часть нашей задачи. Далее уже будет сложнее. Какие гаметы образует каждый из родителей? Прежде всего А и а, В и в в одну гамету попасть не могут — это противоречило бы принципу чистоты гамет (см. выше). Однако как А, так и а может свободно комбинироваться и с В и с в. Отсюда уже легко понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, ав.

Если теперь вы вспомните наш опыт (лотерею с бумажками), поймете, что каждая из четырех типов гамет одного родителя имеет равные шансы для встречи с каждой из четырех гамет другого. В этих условиях написать генотипы всех возможных потомков второго поколения было бы не так-то просто, не приди к нам на помощь ученый Пеннет, который еще в начале нашего века предложил способ, названный решеткой Пеннета.

Вот как выглядит эта решетка:

	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ	ААВв	АаВВ	АаВв
Ав	ААВв	ААвв	АаВв	Аавв
аВ	АаВВ	АаВв	ааВВ	ааВв
ав	АаВв	Аавв	ааВв	аавв

Сверху над каждой из граф пишется одна гамета одного из родителей, слева возле каждой графы — одна из гамет другого. Затем, мысленно соединяя гаметы, заполняют графы решетки.

Внимательно всмотревшись в таблицу, вы обнаружите, что получились кролики девяти различных генотипов. А чтобы разобраться, каковы же будут они по внешности (фенотипически), мы еще раз повторим ту же решетку, однако уже не только с формулами, но и с рисунками. Легко заметить, что фенотипов четыре.

Скрещивание кроликов, отличающихся по двум признакам: самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с ангорской шерстью и стоячими ушами.

Больше всего животных, обладающих двумя доминантными признаками, их девять. Три животных с обычной шерстью (доминант), но с вислоухостью (рецессив), три с шерстью ангорской (рецессив), но со стоячими ушами (доминант). И, наконец, четвертая группа (одно животное) обнаруживает оба рецессивных признака (висячие уши и ангорская шерсть). Значит, численное соотношение здесь будет 9:3:3:1.

Конечно, не надо думать, что если родится 16 крольчат, то расщепление по фенотипу у них будет точно такое, как выше описано. Как и второй закон Менделя, этот основан на теории вероятности, и соотношение, близкое к 9:3:3:1, возникает лишь при большом числе потомков. Чтобы не быть голословным, приведу цифры, полученные самим Менделем.

Горохи с желтыми семядолями и морщинистыми семенами он скрещивал с растениями, у которых семядоли были зелеными, а семена гладкими. Расщепление во втором поколении у него было такое:

315 АВ : 101 Ав : 108 аВ : 32 ав

Это вовсе не точно 9:3:3:1, но близко к этому соотношению.

Таким образом, когда исходные родители различаются по двум парам генов, признаки комбинируются во втором поколении независимо один от другого и дают в и тоге соотношение 9:3:3:1.

Это соотношение можно вывести не только при помощи скрещивания и построения решетки Пеннета. Можно это сделать и чисто теоретически. По каждому из признаков расщепление по фенотипу бывает: 3:1, т. е. 3А : 1а и 3В : 1в. Перемножим эти соотношения:

(3А + 1а) · (3В + 1в) = 9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав

Этот прием позволяет нам сразу же вывести формулу для еще более сложного расщепления, по трем парам генов:

(3А + 1А) · (3В + 3в) · (3С + 1с)

Можно вывести формулу и для четырех, девяти и т. д. пар генов. В общей форме (для N признаков) формула выглядит так:

(3А + 1a) · (3В + 1в)... (3N + 1n)