Наука о живом. Современные концепции в биологии

Все студенты-биологи очень быстро узнают о почтенном древнем противопоставлении преформации и эпигенеза. Несомненно, зародыш анатомически не сформирован заранее ни в той, ни в другой гамете, из которых он вырастает, хотя некогда и считалось, будто сперматозоид — это крохотный «гомункулюс», которому нужно лишь пропорционально увеличиваться, чтобы превратиться во взрослую особь; женщина же считалась (как, впрочем, считается и теперь у народностей с отсталой культурой) лишь почвой для питания мужского семени. В рождественских хлопушках часто бывают спрятаны туго свернутые бумажные трубочки, которые, если бросить их в воду, разбухают и развертываются в «японские цветы». Преформации в таком буквально смысле не существует, {91} однако реальный смысл в этом сопоставлении есть: генетические инструкции, определяющие развитие, действительно сформированы заранее, но их осуществление происходит эпигенетически, т. е. под влиянием воздействия на зародышевую клетку извне — подобно тому как «японские цветы» сформированы заранее, но погружение в воду является необходимым для них эпигенетическим стимулом.

Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) — положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.

Давно уже признано, что развитие и половое созревание у человека запаздывает по сравнению, например, с шимпанзе. Обезьяноподобные черты человеческого зародыша включают относительно крупный мозг и соответствующий ему просторный куполообразный череп. Замедление последующего развития человека в сравнении с обезьяной становится совершенно очевидным, если сопоставить время появления и смены зубов, время начала половой зрелости, а также длительность и скорость роста. Адольф Портман назвал новорожденного младенца «внематочным плодом»: относительно огромная голова человеческого плода достигает к моменту рождения такой величины, что прохождение ее через тазовое отверстие превращается в весьма трудную задачу.

Идею о том, что человек — это лишь неотеническая форма, Олдос Хаксли использовал в романе «После многих лет умирает лебедь». Конечно, этот роман никак нельзя считать серьезной литературой, однако он строится на причудливой зоологической фантазии, будто в случае, если бы человеческая жизнь продлилась на много лет дольше ее естественного срока, у человека в конце концов развились бы характерные черты взрослой человекообразной обезьяны, {92} Гэвин де Беер, чьи мысли и труды внесли такой большой вклад в прояснение смутного (до него) понятия «рекапитуляция», указал, что особая беспомощность человеческого младенца должна была сыграть важнейшую роль в образовании ядра семьи как единицы социальной структуры.

Ярчайшим примером неотенического животного (несомненно, отсюда Олдос Хаксли и почерпнул свою идею) является аксолотль: как и многие другие саламандры, он на протяжении всей своей жизни сохраняет ряд личиночных черт, в том числе наружные жабры, и размножается на ювенильной стадии развития. У некоторых таких педоморфных животных введение гормона щитовидной железы дает толчок развитию, ведущему к образованию взрослой формы.

Педоморфоз в эволюции. Как оказывается, педоморфоз был чрезвычайно важным тактическим приемом эволюции: он позволял выбираться из крайностей адаптивной специализации и открывал совершенно новые эволюционные возможности.

В. Гарстанг считал, что наиболее ранние хордовые — отдаленнейшие наши предки — возникли от личиночных форм животных, сходных с крохотными, свободно плавающими личинками морских ежей и морских звезд. Эту гипотезу почти все считают слишком уж умозрительной, чтобы ее можно было, скажем, включать в учебники. С другой стороны, почти все согласны с тем, что истинные хордовые (и, в частности, животные, классифицируемые как бесчерепные — наши современники, вероятно очень сходные с предком всех позвоночных) представляют собой педоморфные варианты личинок асцидий, которых нередко называют «асцидиевыми головастиками». Бесчерепные начинают свое развитие по линиям, почти идентичным тем, по которым развиваются асцидий, и так же, как зародыши асцидий, подвергаются в ходе этого развития знаменательному превращению, в результате которого вместо гротескной асимметрии приобретают полную симметрию взрослых особей.

Единственная другая значительная группа, сравнимая с позвоночными, которая тоже могла возникнуть путем педоморфоза, — это насекомые, но существуют и более мелкие группы, у которых можно заподозрить педоморфное происхождение; к ним относятся {93} нематоды и странные маленькие водные животные, именуемые официально Rotifera, а более просто — коловратки.