Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять

Обонятельная луковица отвечает сразу за два этапа обработки запаха. Первый из них, рассмотренный в главе 9, происходит на уровне гломерулярного слоя – там образуется схема, обозначающая молекулы запаха, и идут процессы оптимизации отношения сигнал/шум и латеральные взаимодействия, являющиеся начальной стадией обработки образа запаха. Затем образ передается на следующий структурный уровень обонятельной луковицы, и начинается второй этап обработки. Уровни связаны между собой крупными митральными клетками и их более компактными клетками-компаньонами – пучковыми клетками (см. рис. 7.1). Дендриты этих клеток, расположенные в гломерулярном слое, вбирают в себя обработанный сигнал и передают его на следующий уровень по апикальному дендриту, а впоследствии отправляют его в обонятельную кору по своему длинному аксону. Прежде чем они смогут передать сигнал за пределы обонятельной луковицы, ему предстоит пройти вторую стадию обработки. Это необходимо потому, что вставочные нейроны гломерулярного слоя имеют ограниченный охват – они могут воздействовать на образ запаха исключительно через те гломерулы, к которым восходит их аксон.

Вторая стадия обработки состоит из минимум двух взаимодействий. Во-первых, необходимо скоординировать все гломерулярные модули. Это происходит благодаря так называемым вторичным дендритам митральных и пучковых клеток; они раскидываются на немалое расстояние, ветвятся и дотягиваются до многих близлежащих гломерулярных модулей. Напрямую между собой этот вид дендритов не взаимодействует; посредничество осуществляется особым видом промежуточных[49] нейронов – гранулярными клетками (см. рис. 7.1). Именно гранулярные клетки обеспечивают второй тип взаимодействий – латеральную ингибицию между скоординированными гломерулярными модулями. На каждую митральную клетку приходится порядка ста гранулярных, что обеспечивает действительно мощную ингибицию. Следовательно, гранулярные клетки являются ключом к скоординированной ингибиторной обработке, ведь именно благодаря им образ запаха преобразовывается в формат, подходящий для передачи в обонятельную кору для следующей стадии обработки. Как же происходит эта смена формата?

В ПОИСКАХ РАЗГАДКИ ТАЙНЫ ГРАНУЛЯРНЫХ КЛЕТОК

Я впервые столкнулся с гранулярными клетками в Оксфорде, когда проходил аспирантуру под руководством Чарльза Филлипса и изучал физиологические реакции клеток обонятельной луковицы. Наиболее значимым из моих открытий в ходе того исследования стало то, что митральные клетки связаны крайне прочными и долгоиграющими процессами латеральной ингибиции; эту закономерность одновременно с нами выявили исследователи в двух других лабораториях.

Вот только была одна проблема – на уровне дендритов митральных клеток обонятельной луковицы не было ингибиторных клеток; там имелись лишь любопытные мелкие гранулярные клетки с колючими на вид, покрытыми шипиками дендритами без аксонов. Клетки, не имеющие аксонов, вообще сложно отнести к категории нервных, и еще сложнее предположить, что именно они могут выполнять функции промежуточных нейронов при митральных клетках. Несмотря на крайне сомнительные характеристики, гранулярные клетки расположились именно там, где мы надеялись обнаружить промежуточные нейроны; мы пришли к выводу, что они, возможно, активируются ответвлениями (коллатералями) аксона митральных клеток и ингибируются центральным, апикальным дендритом, затесавшимся в хитросплетение дендритов базальных.

После защиты кандидатской я приступил к следующему этапу обучения, уже под руководством Вилфрида Рэлла в Национальном институте здравоохранения США (НИЗ) в городе Бетесда, штат Мэриленд. В те годы Рэлл только начинал свою первопроходческую деятельность в сфере нейроинформатики – он создавал первые компьютерные модели нервных клеток и с их помощью выявлял загадочные свойства дендритных ответвлений. Ему пришлось настаивать на своем вопреки давлению оппонентов, полагавших, что дендриты не участвуют в обработке информации и роль их сводится преимущественно к обеспечению клеток питательными веществами. Мы решили, что митральные и гранулярные клетки обонятельной луковицы могут стать прекрасным подспорьем в обосновании важной роли дендритов в информационных процессах, и тогда я выдвинул гипотезу об их участии в процессе преобразования и обработки запахов.