Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять

Волокна латерального обонятельного тракта проходят по поверхности обонятельной коры, а их многочисленные ответвления уходят на уровень глубже и там через синапсы передают свою активность самым отдаленным от клетки ответвлениям апикальных дендритов пирамидальных клеток (см. рис. 7.1). Следовательно, путь поступления информации в обонятельную кору существенно отличается от того, как она поступает в обонятельную луковицу, где рецепторные клетки обладают одинаковой чувствительностью (одинаковым физиологическим «обонятельным спектром») и передают сигнал одному гломерулярному модулю. Митральные клетки посылают в кору сигнал, прошедший через гломерулярный модуль, и распределяют его по пирамидальным клеткам обонятельной коры. Благодаря этому мозаичный образ из обонятельной луковицы преобразовывается в рассредоточенный образ запаха.

Какова же природа этого рассредоточенного образа? На этот вопрос постарался ответить Хаберли. Защитив диссертацию, он поступил в докторантуру в Сент-Луисе под руководством Прайса; так двое ученых, открывших возвратные коллатерали, стали работать сообща. Хаберли начал свое исследование со схем запаха, поступающих в кору из обонятельной луковицы, и изучения литературы по новейшим методам и устройствам распознавания схем. Он сравнил анатомическое и функциональное строение прекрасно знакомой ему обонятельной коры со строением иных частей мозга, вовлеченных в распознавание схем.

В 1985 году Хаберли написал впоследствии ставший классическим труд об обонятельной коре, в котором выдвинул гипотезу о том, что «обонятельная кора выполняет роль базы данных ассоциативной памяти, позволяющей сравнивать поступающие обонятельные стимулы с воспоминаниями о ранее воспринятых запахах». Он также отметил ряд качеств, позволяющих коре головного мозга работать с ассоциативной памятью: на одно воспоминание приходится значительное количество интегративных единиц (пирамидальных нейронов и синапсов); существует обширная, разветвленная сеть получения данных (нервные волокна, идущие от обонятельной луковицы); посредством многосторонних связей между единицами осуществляется положительная обратная связь (возвратное возбуждение коллатеральных ответвлений аксонов). Все эти качества присутствуют в базовой микросистеме обонятельной коры. Неудивительно, ведь эта микросистема очень похожа на свой аналог в гиппокампе, а он играет немалую роль в процессах долгосрочной памяти (см. главу 21).

Есть еще одно качество, позволяющее коре мозга обеспечивать процессы изучения и запоминания, – синаптические взаимодействия в коре подкрепляются сопутствующей пресинаптической и постсинаптической активностью. Это так называемое правило Хебба, названое в честь нейропсихолога Дональда Хебба, в 1949 году предположившего, что сопутствующая активность позволяет памяти встраиваться в нейронные цепи мозга; кстати, этот механизм тоже наблюдается как в обонятельной коре, так и в гиппокампе.

Предметом особого интереса Хаберли было проведение параллелей между распознаванием образов запаха и распознаванием лиц системой зрительного восприятия. Он отметил, что сложные, рассредоточенные схемы активности обонятельной коры разительно отличаются от происходящих в первичной зрительной коре и больше напоминают вычленение сложных зрительных образов, таких как лица, происходящих на более высоких, ассоциативных уровнях системы зрительного восприятия. В наше время благодаря изучению микросистем этих органов восприятия мы знаем, что в обоих случаях распознавание и запоминание возможны лишь благодаря обширной сети горизонтальных связей и возвратному возбуждению коллатералей аксонов нервных клеток.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОРА И ЗАПИСЬ ПАМЯТИ

В дальнейшем эта гипотеза показала себя крайне плодородной почвой для дальнейших исследований запаха. Ознакомиться с деталями этой гипотезы вы можете в книге, написанной Дональдом Уилсоном из Нью-Йоркского университета и Ричардом Стивенсоном из Университета Маккуори в Сиднее, Австралия, под названием «Научиться нюхать: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения»[52]. Суть гипотезы можно описать следующим образом: в то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.

В то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.

Уилсон и Стивенсон выделяют ряд качеств обонятельной коры, обеспечивающих такой характер проекции запахов; их перечень можно резюмировать следующим образом.