Как же устроена эта «новая» кора? Она похожа на простую обонятельную кору, сложенную вдвое: состоит из двух толстых слоев, содержит больше подвидов пирамидальных клеток и промежуточных нейронов. Структура пирамидальных клеток в этих двух слоях такая же, как в обонятельной коре: ответвления аксонов осуществляют возвратное возбуждение, стимулируют другие пирамидальные клетки и активируют промежуточные нейроны, запуская механизмы обратной связи и латеральной ингибиции. Получается, что в случае базовых операций, таких как усиление и преобразование обонятельной информации, новая кора выполняет те же функции, что и простая, но на существенно более высоком уровне. В новой коре есть и новый тип клеток –
Как видите, на каждом последующем этапе обонятельного тракта к процессу преобразования подключаются новые, более мощные механизмы обработки сенсорной информации.
На каждом последующем этапе обонятельного тракта к процессу восприятия запаха подключаются новые, более мощные механизмы обработки сенсорной информации.
А что насчет связей? Вы уже знаете, что обонятельная кора получает информацию из обонятельной луковицы и передает ее в орбитофронтальную кору. Обонятельная кора связана и с другими частями мозга, но с неокортексом она соединяется лишь напрямую, через орбитофронтальную кору. В то же время у орбитофронтальной коры предостаточно важных связей со многими другими неокортикальными участками мозга.
На рис. 12.2 видно, что орбитофронтальная кора связана со всеми сенсорными трактами – соответствующие им участки неокортекса передают туда информационные проекции. Получается, что клетки орбитофронтальной коры потенциально способны совмещать обонятельную информацию с данными от других сенсорных систем, стимулируемых при поглощении пищи. Клетки также взаимодействуют с зонами неокортекса, отвечающими за поведенческие реакции. В первую очередь это
Зная строение обонятельного тракта, можем ли мы точно сказать, как он создает восприятие запаха? Оказывается, это не так уж просто. Мы тщательно изучили ранние стадии системы обонятельного восприятия благодаря экспериментам на лабораторных животных, ведь строение этих органов у мышей и крыс схоже с человеческим. К сожалению, в изучении орбитофронтальной коры грызуны нам помочь не могут – у них эта зона мозга маленькая, в то время как у обезьян и человека она достаточно крупная и играет куда большую роль в неокортикальных процессах обработки обонятельной информации. Таким образом, наши познания о базовых физиологических принципах обработки запаха в неокортексе достаточно малы, особенно в сравнении с изученными «от и до» ранними стадиями обработки запаха. Изучение неокортекса происходит исключительно за счет регистрации клеточной активности обезьян и функциональной томографии человеческого мозга.
Впервые исследованием этой проблемы занялись в 1970-х годах в Японии, когда Садаюки Такаги и его коллеги записали активность клеток мозга обезьяны, продемонстрировав таким образом все стадии работы обонятельного тракта, от обонятельной луковицы до орбитофронтальной коры; на каждой следующей стадии реакция клеток становилась все более специфичной, настроенной на конкретные типы молекул. Следующую серию исследований провели лишь в 90-х годах в лаборатории Эдмунда Роллса при Оксфордском университете – эти эксперименты показали, как клетки орбитофронтальной коры могут реагировать на разные сочетания вкусов и запахов. Изобретение функциональной томографии, а вместе с ней и возможности исследовать человеческий мозг позволило ученым подтвердить результаты предыдущих экспериментов и подкрепить их новыми данными. Благодаря этим и последующим исследованиям были сформулированы следующие принципы работы неокортикального уровня восприятия запаха.
1. Некоторые клетки предназначены исключительно для работы с запахом. По всей видимости, они отвечают за проекцию образа объекта запаха на этом уровне мозговой деятельности; возможно, именно они являются и нейронной основой его сознательного восприятия.
2. Большинство клеток не реагируют на изменение интенсивности запаха (что отличает их от клеток обонятельной луковицы и обонятельной коры).