Нерешенные проблемы теории эволюции

Замечено также, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать или появлением новых признаков, или появлением новых таксонов (события безусловно взаимосвязанные, но не вполне тождественные), колеблются в широких пределах. Достаточно напомнить, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и фанерозойской эр, причем в первом кембрийском периоде фанерозойской эры типов было больше, чем сейчас, — некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования высших таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши (все классы споровых и голосеменные появились в девонском периоде), а затем млекопитающие и цветковые после мелового кризиса.

На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи независимо друг от друга пришли к мысли об эволюционных скачках, которые они называли по-разному — взрывной эволюцией, анастрофами, типогенезом или квантовой эволюцией. Наибольшую известность получила теория квантовой эволюции, разработанная Дж. Симпсоном [1948]. Он не связывал эволюционные скачки с биосферными кризисами (в существование которых не верил), а говорил лишь об освоении новых жизненных сфер, или адаптивных зон — суши, например, глубин океана и т. д. В принципе события в начале освоения новой зоны и во время кризиса во многом сходны: в том и другом случае преимущество оказывается на стороне видов с пионерскими свойствами, в том и другом случае происходит ослабление конкуренции (значение этого фактора в теории квантовой эволюции недостаточно раскрыто), раскрепощение скрытой изменчивости. Однако «свободных» адаптивных зон на Земле давно уже не существует. Колонизация безусловно сыграла свою роль в период экспансии жизни, первичного расширения биосферы, но впоследствии эволюционные взрывы были хронологически и, как я пытаюсь показать, причинно связаны с биосферными кризисами.

О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона (типогенез). Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов (О. Шиндевольф), так и среди генетиков, в их числе — один из основателей генетики Г. де Фриз, пытавшийся подтвердить мутационный типогенез экспериментально (его эксперименты, может быть, небезупречны, так как он наблюдал не столько мутагенез, сколько увеличение размаха изменчивости в результате гибридизации — тоже, впрочем, явление, связанное с некогерентной эволюцией), Р. Гольдшмидт, писавший о макромутациях и «небезнадежных уродах» [Goldschmidt, 1940], Ю. А. Филипченко [1977] и многие другие.

Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Отмечу только, что «макро» относится не к изменению генома, а к его феноти-пическому эффекту — изменению морфологии в данном случае. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Выражение «системная мутация», которое Гольдшмидт употреблял как синоним макромутации, наводит на мысль об изменении действия всего генома как системы. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. п. — в известной мере теряют силу, когда речь идет о биосферных кризисах, которые могут способствовать как возникновению (раскрепощение скрытой изменчивости), так и сохранению (ослабление конкуренции) — макромутантов (обычная ошибка генетиков заключается в том, что суждения о единичных сиюминутных событиях экстраполируются на всю эволюционную историю).

Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. е. скорость размножения. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство (неотения) лишь у немногих видов (саламандр, например). Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических (так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. д.).