Нерешенные проблемы теории эволюции

Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: для хищников решающую роль имело сокращение биомассы тех организмов, которые составляли их привычную добычу. На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Выедание не должно превышать 10–20 % фитомассы, и растительноядные животные также могут без пагубных последствий пожертвовать 10–20 % своей биомассы животным более высокого трофического уровня. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому сокращение продуктивности, фотосинтетиков создаст общую тенденцию к упрощению трофической структуры и снижению разнообразия.

Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. На новом месте сначала поселяются виды с «пионерскими» свойствами, активные колонизаторы. Они стабилизируют условия и подготавливают почву (в прямом и переносном смысле) для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания (что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности), то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. е. избыточными окажутся виды конечной стадии, которые доминировали в стабильных условиях. Нечто подобное — снятие конечной стадии— происходит и в эволюции организмов.

ВИДЫ И КЛАССЫ

Прежде чем перейти от сообществ к видам, мы должны обсудить некоторые проблемы классификации: трудно говорить о происхождении видов, не решив, что такое вид. Еще Дарвин призывал прекратить надоевшие споры о виде, но не указал, как это сделать, поскольку его толкование не снимает основных противоречий. Когда спорят о естественности, реальности, объективности видов и высших таксонов, то в корне разногласий лежит (не всегда осознанное) отношение к сингуляриям и универсалиям.

Если высшие таксоны большинство воспринимает как универсалии (совершенно ошибочно полагая на этом основании, что они «не реальны»), то относительно видов вопрос до сих пор неясен. Говорят, например, что вид — это «индивид», а не «класс» — и, следовательно, принципиально отличается от высших таксонов («классов»). Хотя М. Гизелин видит здесь новый подход к проблеме [Ghiselin, 1974], в действительности давние противоречия между сторонниками «политипического» и «типологического», «биологического» и «таксономического» вида сводились к тому же: индивид или класс?

В мире живых существ индивид, вопреки этимологии, не может рассматриваться как неделимое; какие-то компоненты (репродуктивные клетки, например) всегда можно отделить или они отделяются сами для выполнения тех или иных функций. Однако компоненты, составляющие систему, которую мы воспринимаем как индивид, связаны взаимодействием, порождающим новое качество. У раздельнополых организмов одна особь не может размножаться. Чтобы передать свои гены потомству, ей нужен по крайней мере один брачный партнер.

Реальные репродуктивные системы — гамодемы — состоят из двух, нескольких или многих особей. Если мы приравняем вид к гамодему, то он действительно будет индивидом. Такого рода попытки предпринимались, но не имели успеха (у мышей гамодем состоит из семи — десяти особей, сколько же должно быть видов?).