Итак, четыре
Развитие сухопутных позвоночных
Переход представителей нашего биологического подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным организмам начался с эволюции первых земноводных. Ископаемые дают хорошее представление и о видах, вовлеченных в данный процесс, и о времени его развития. Представляется, что предками амфибий являлись костные рыбы девонского периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и обитали, по-видимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресноводный этап. То же может оказаться верным и для членистоногих.
Благодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подготовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ископаемое латимерия как раз демонстрирует, каким могло быть то существо, от которого пошли земноводные. Для более глубокого понимания этапов перехода к сухопутному существованию стоит обратиться к другой группе рыб — двоякодышащим. У них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможного перехода от жабр к легким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если начинающие свой путь амфибии не смогут дышать. Поэтому отметим, что существуют две генеалогические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним относится и латимерия) и двоякодышащие.
Отделение амфибий от их предков с плавниками произошло примерно 450 млн лет назад, или на границе между ордовиком и силуром. Но, возможно, в тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных тогда еще могло и не быть. Палеонтолог Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода организмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис
Первые сухопутные земноводные, возможно, появились именно в этот период, если судить по отпечаткам лап, сохранившимся в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятельности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые могли быть связаны с этими следами, не найдено. Следы представляют собой около 150 отдельных отпечатков лап животного, которое ползло по древней болотной грязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы относятся к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероногих животных, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что эти следы оставлены во времена, когда уровень атмосферного кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоногих — насекомых и паукообразных. Вполне возможно, что изменение уровня кислорода повлияло не только на членистоногих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных.