Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы его значительно меньше, чем те, в которых нуждаются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы — вода, твердая среда, газы — потребовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы — не потерять слишком много воды, но и не накопить ее слишком много (при наводнениях, например,), получить достаточное количество света. Корни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспокоятся) о том, о чем листья не задумываются — о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже гибели от недостатка кислорода, и это известно всем огородникам и любителям комнатных цветов, которые иногда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, где недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком много воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кислородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода.
Как влияет на растения высокий уровень кислорода в среде? По этому вопросу не так много данных, но предполагается, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возникает больше токсичных веществ, называемых OH-радикалами (гидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы глубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинг, ученик Роберта Бернера из Йельского университета, выращивал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной атмосфере[160]
. Когда уровень кислорода достиг 35 % (именно этот показатель каменноугольного и пермского периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Возможно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем пермском периоде привели к снижению интенсивности растительной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или массового вымирания в этом временном интервале не прослеживается.Кислород и развитие сухопутных животных
Завоевание суши позвоночными потребовало многочисленных эволюционных изменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял развитие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднего карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, где не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называемого амниотического яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотического яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предков-амфибий на рептилий, птиц и млекопитающих.
Согласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофилетической группой, то есть происходят от одного общего предка. Иными словами, предполагается, что амниотическое яйцо не появилось в нескольких независимых друг от друга случаях. Этот общий предок — земноводное — жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие произошло в период увеличения уровня кислорода. Первые амниотические яйца, вероятнее всего, появились при уровне кислорода, равном современному или немного выше.
Рептилии также считаются монофилетической группой, произошедшей от одного вида, который отделился от земноводных в раннем карбоне более 320 млн лет назад. Как уже говорилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивного развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя генетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 млн лет назад, ископаемые, которые принято приписывать первым рептилиям (то есть отличать их от сухопутных амфибий), относятся к разным геологическим слоям. Например, останки маленьких пресмыкающихся гилономус и палеотирис были найдены в окаменелостях дерева позднего кар бона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину происхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой группы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 10–15 см в длину.