Обмен веществ и энергии в клетках организма

Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД⁺ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ⁺, но участвует в реакциях энергетического обмена.

Обобщенная схема реакций гликолиза:

С₆Н₁₂O₆ + 2НАД⁺  2С₃Н₄O₃ + 2НАД · 2Н

2АДФ  2АТФ

Восстановленные молекулы НАД · 2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.

В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.

Молочнокислое брожение:

С₆Н₁₂O_{6 (глюкоза)} + 2НАД⁺  2С₃Н₄O_{3 (ПВК)} + 2НАД · 2Н  2С₃Н₆O_{3 (молочная кислота)} + 2НАД⁺

Спиртовое брожение:

C₆H₁₂O_{6 (глюкоза)} + 2НАД⁺  2С₃Н₄O_{3 (ПВК)} + 2НАД · 2Н  2С₂Н₅OH _{(этиловый спирт)} + 2СO₂ + 2НАД⁺

Третий этап — биологическое окисление, или дыхание

Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.

Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А (рис. 17). Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления — молочная кислота, этиловый спирт — также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА.

Рис. 17. Схема биологического окисления пировиноградной кислоты в митохондриях

Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование — отщепление углекислого газа и окисление — снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД⁺, и образуется НАД · 2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.

Общее уравнение декарбоксилирования и окисления ПВК:

2С₃Н₄O₃ + 6Н₂O + 10НАД⁺  6СO₂ + 10НАД · 2Н.

Проследим теперь путь молекул НАД · 2Н. Они поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На этой цепи происходит отщепление водорода от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД · 2Н отдает два водорода и два электрона. Энергия снятых электронов очень велика. Они поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков — цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, электрон теряет энергию. За счет этой энергии в присутствии фермента АТФ-азы синтезируются молекулы АТФ. Одновременно с этими процессами происходит перекачивание ионов водорода через мембрану на наружную ее сторону. В процессе окисления 12 молекул НАД · 2Н, которые образовались при гликолизе (2 молекулы) и в результате реакций в цикле Кребса (10 молекул), синтезируются 36 молекул АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был впервые описан русским ученым В. А. Энгельгардтом в 1931 г.