Ольфакторные рецепторы насекомых все еще принадлежат к семейству 7-TM. Однако они радикально отличаются от таковых у млекопитающих – и не только аминокислотными последовательностями. Первое, что удивило в них ученых, было расположение в клеточной мембране: они сидят в ней вверх тормашками, то есть С-концом наружу и N-концом внутрь. Важное следствие такой топологии состоит в том, что область рецептора, предположительно взаимодействующая с G-белком (основываясь на знаниях, полученных на материале позвоночных), находится снаружи клетки. Хотя, с другой стороны, у нас нет никаких данных, подтверждающих участие G-белков в преобразовании химического сигнала у насекомых.
А как же специфическое взаимодействие с одорантами, ионные каналы и электрические импульсы? Ученые предположили, что те же самые рецепторы и выступают в роли ионных каналов. На самом деле они ассоциируются с одним конкретным членом этого семейства, на редкость хорошо сохранившимся у всех отрядов насекомых и именуемым «ОРКО» (ольфакторный рецептор корецептор). Присутствие ОРКО добавляет чувствительности и специфичности всем прочим ольфакторным рецепторам. Вероятнее всего, взаимодействие между двумя белками должно происходить на мембране.
Еще одним сюрпризом стало малое, в сравнении с позвоночными, количество этих рецепторов у насекомых. У дрозофилы их всего около шестидесяти – столько же у нее и вкусовых рецепторов. Если помните, различие между обонянием и вкусом у насекомых основывается не на анатомии. Ольфакторные сенсиллы у них расположены не только на антеннах, но и на ротовых органах, на ногах, а у некоторых видов даже и на крыльях. Точно так же и вкусовые сенсиллы были найдены на самых разных частях тела. Корректнее будет говорить о хеморецепции, включающей оба аспекта – и регистрацию летучих молекул, и контактное химическое детектирование, работающее с нелетучими соединениями, такими как сахара, соли, растительные алкалоиды и длинноцепочные углеводороды, часто присутствующие на кутикуле у насекомых. Количество обонятельных и вкусовых рецепторов у разных насекомых варьируется, но порядок остается тем же. Исключения крайне немногочисленны. Более широкий репертуар до сих пор удалось найти только у птеромалиды
От рецепторов к ольфакторным образам
Мы с вами пронаблюдали, как ольфакторное сообщение, закодированное в структурных параметрах молекул пахучего вещества, расшифровывается и переводится в электрические импульсы. Всем этим занимается сложная машинерия ольфакторных нейронов. Они представляют собой физический интерфейс между внешней средой и мозгом, или, если угодно, окошко из мозга в мир запахов. С тем же успехом их можно представить себе как команду высокопрофессиональных синхронных переводчиков, транслирующих химический текст в электрические сигналы, с помощью которых нейроны сообщаются друг с другом.
Теперь давайте последуем за этими сигналами по внутренней электропроводке от периферийных устройств к самому мозгу. Связи эти запутанны и многообразны; они постоянно перенастраиваются, чтобы включить новую, приходящую извне информацию, и поддерживают корреляции с данными, уже хранящимися в памяти. Об обработке и взаимодействиях ольфакторного сигнала с другими сигналами по пути к высшим областям мозга мы знаем очень мало – пока он вдруг не становится осознанным опытом. Чтобы понять, как все это происходит, нам нужна помощь других дисциплин, и не только биохимии, молекулярной биологии, нейробиологии и электрофизиологии, но также и психологии – чтобы соотнести физиологические данные с эмоциями и поведением, – и информатики с математикой – чтобы постичь логику, стоящую за хитросплетением нейронных связей, и язык, которым пользуется мозг, чтобы эффективно обрабатывать получаемые от носа данные.
Изучая ольфакцию на разных уровнях и понимая, какими стратегиями пользуется нервная система для обработки обонятельной информации, мы когда-нибудь сможем собрать искусственный аппарат, способный делать химический анализ окружающей среды в реальном времени – совсем как наш нос.
Итак, давайте проследим, каким путем движется электрический сигнал от первичных ольфакторных нейронов к соответствующим областям мозга. Длинные хвостики ольфакторных нейронов, аксоны, проходят через этмоид (решетчатую кость), расположенную в верхней части носа, и оказываются в мозгу. Их цель – две ольфакторные луковицы, одна из которых находится слева, а другая справа. Они похожи на виноградные гроздья – маленькие бусинки-гломерулы, собранные в компактные структуры.