Оборотная сторона зеркала

Вторая возможность направить перемещение животного в определенную сторону состоит в том, что курс определяется механизмом, независимым от двигательного аппарата, например движением руля на корабле или боковым изгибом тела у многих позвоночных. Примеры этого мы также находим уже на уровне одноклеточных. Для жгутиковой евглены, обладающей хлорофиллом, целесообразно держаться тех мест, где интенсивность освещения обеспечивает фотосинтез. Евглена достигает этого, изогнувшись изящной дугой по направлению к источнику света, а затем прямо двигаясь к нему. Метцнер убедительно показал, как выполняется эта ориентация. Как и многие одноклеточные, евглена плавает, постоянно вращаясь вокруг своей продольной оси. У нее есть две органеллы, светочувствительное место в протоплазме и пятно, пигментированное в ярко-красный цвет, так называемая стигма. Когда при вращении вокруг продольной оси стигма бросает тень на светочувствительное место, это реактивно запускает удар жгутиков, поворачивающий передний конец евглены на постоянный угол в направлении света. Эти небольшие повороты в одну сторону повторяются до тех пор, пока евглена не начинает плыть точно в направлении света. Теперь стигма вращается вокруг светочувствительного места, не бросая на него тени. Выводы Метцнера в свое время оспаривались. Но уже строго круговой путь, описываемый животным, — "как будто проведенный циркулем", по его выражению, повторенному затем другими наблюдателями, — однозначно подтверждает правильность его заключений.

Пример формы-движения высшего позвоночного, в которой наследственная координация управляется таксисом, наподобие управления корабля рулем, был изучен совместно Н. Тинбергеном и мною в 1938 году. Когда самка серого гуся подкатывает к гнезду выпавшее оттуда яйцо, она выполняет это с помощью движения головы и шеи, происходящего точно в плоскости симметрии птицы, которое само по себе совершенно неизменно, так что ни его форма, ни прилагаемая сила не могут быть изменены внешними стимулами. Гусыня «застревает», если ее заставляют перекатывать слишком большой предмет, не справляется по слабости с предметом лишь немного тяжелее гусиного яйца, а более легкий поднимает в воздух. В течение этого движения яйцо должно находиться в равновесии на нижней части клюва, что достигается небольшими боковыми стабилизирующими движениями — таксисами, которые запускаются прикосновениями яйца к нижней части клюва. Если после начала движения ловким приемом убрать яйцо, то движение проводится до конца вхолостую в плоскости симметрии птицы, в то время как боковые стабилизирующие движения прекращаются, что происходит, впрочем, и в том случае, когда гусыню заставляют «перекатывать» вместо яйца деревянный кубик, устойчиво лежащий на краях нижней части клюва и не угрожающий, подобно яйцу, скатиться в сторону. Зрители заснятого нами фильма об этом процессе (в Encyclopaedia cinematographica[144]) неизменно поражаются тому, сколь механически происходит описанный процесс у птицы, весьма умной в других отношениях.

Мы познакомились с примерами действия двух принципов, позволяющих высшим инстанциям организма целесообразно управлять его моторикой; во-первых, это «разрезание» наследственных координации, разбиваемых с помощью торможения и расторможения на подходящие куски; во-вторых, управление наследственной координацией посредством одновременно протекающего движения, ориентируемого внешними стимулами. Есть лишь немного примеров, где тот или иной из этих двух процессов настолько преобладает, как в приведенных выше случаях. В большинстве случаев, особенно у высших животных, они действуют одновременно, тысячью разных способов сотрудничая друг с другом.

Торможение и расторможение всегда сохраняют свою важную роль также и у высших организмов. Можно показать, что не только у дождевого червя, но и у человека эндогенно-автоматические, центрально координируемые формы движения происходили бы непрерывно, если бы их не задерживало, когда они не нужны, центральное торможение. Если эта функция отказывает, как бывает при многих повреждениях мозга, особенно после воспаления мозга, энцефалита, то некоторые эндогенно-автоматические координации движений, как, например, сосательные движения рта или хватательные движения руки, происходят в непрерывной последовательности.

Даже у низших беспозвоночных высший «центр» центральной нервной системы имеет наряду с торможением и расторможением наследственных координации еще и другие важные функции. «Мозг» дождевого червя, его верхнеглоточная ганглия, не только определяет, должна ли быть заторможена или расторможена центрально координируемая эндогенная наследственная координация и в какой степени это должно быть сделано; он решает также, какие из различных форм движения, находящихся в распоряжении животного, должны быть использованы в данный момент.